Рис. 8-10. Филогенетические связи между главными группами членистоногих с упором на линию, давшую начало современным насекомым (Hexapoda).
Рис. 8-11. А-В. Сегментация тела морской полихеты Polidora. А. Ранняя личиночная стадия. Б. Более поздняя личиночная стадия после добавления нескольких сегментов к зоне нарастания на заднем конце тела. В. Молодая взрослая особь. Г-Е. Зародыши и взрослая форма онихофор. Г. Вентральная сторона зародыша Peripatoides novaezealandiae на ранней стадии образования зародышевой полоски; как и у кольчецов, добавление новых сегментов происходит на заднем конце тела. Д. Вентральная сторона головы зародыша P. capensis, состоящей из трех сегментов - антеннального, челюстного и ротового - и головных сосочков. Е. Обобщенная взрослая онихофора (рисунок сделан с зафиксированных экземпляров); все туловищные сегменты одинаковы, и на каждом из них имеется по одной паре членистых ходильных ножек с коготком на конце (А-В - Wilson, 1928; Г - Sheldon, 1889; Д - Sedgwick, 1888).
Когда впервые были открыты онихофоры, их сочли «недостающим звеном» между кольчецами и высшими членистоногими. На первый взгляд это кажется правильным, и они в самом деле представляют собой промежуточную форму. Однако онихофоры не являются прямыми предками насекомых. Дробление у них центролецитальное, и у видов, имеющих крупные, богатые желтком яйца, бластодерма образуется на поверхности массы желтка путем целлюляризации. В процессе гаструляции на среднебрюшной поверхности бластодермы формируются две эктодермальные зародышевые полоски и происходит инвазия мезодермальных клеток в бластодерму. Крупные гаструляционные перемещения клеток возникают только в связи с образованием переднего зачатка средней кишки. Эти перемещения начинаются на презумптивном переднем конце животного и распространяются к хвостовому его концу. Вслед за началом этих перемещений начинается процесс сегментации. Ранняя стадия сегментации Peripatoides novaezealandiae показана на рис. 8-11, Г. На переднем конце животного имеется хорошо заметный антеннальный сегмент, за которым на этой стадии следует ряд сходных сегментов, дающих сомиты. Как и у личиночных форм полихет, новые сегменты образуются субтерминально, в задней зоне нарастания. Сегментация завершается до рождения на свет (большинство видов онихофор живородящие или яйцеживородящие). На рис. 8-11, Д изображена более поздняя стадия эмбриогенеза Peripatopsis capensis, соответствующая началу развития головы. Голова состоит из переднего антеннального сегмента, единственного челюстного сегмента, на котором находится рот, и сегмента, несущего ротовые сосочки, где открываются протоки слизистых желез. Позади головы расположен ряд одинаковых туловищных сегментов, от каждого из которых у взрослой особи отходит членистая нога, снабженная коготком.
Антеннальный, челюстной и сосочковый сегменты - цефализированные туловищные сегменты, которые мобилизованы, в эволюционном и онтогенетическом смысле, функционировать в качестве ротовых частей. Надежных данных о наличии у онихофор процефалического сегмента, подобного имеющемуся у кольчецов и высших Uniramia, нет (табл. 8-1). Отчасти поэтому современные онихофоры считаются реликтами, а не подлинным промежуточным звеном между кольчецами и следующей ступенью в филогенезе насекомых.
Таблица 8-1. Соответствие между сегментами кольчецов и членистоногих, принадлежащих к группе Uniramia
Номер сегмента Кольчецы Онихофоры Многоножки Гексаподы Дигнатические Тригнатические Бескрылые Крылатые 1 Предротовой Антеннальный Процефалический Процефалический Процефалический Процефалический 2 Ротовой Ротовой Антеннальный Антеннальный Антеннальный Антеннальный 3 Метатрохальный Челюстной Премандибулярный Премандибулярный Премандибулярный — 4 Туловищный Сосочковый Мандибулярный Мандибулярный Мандибулярный Мандибулярный 5 '' Туловищный Максиллярный Максиллярный Максиллярный Максиллярный 6 '' '' Шейный Нижнегубной Нижнегубной Нижнегубной 7 '' '' Туловищный Туловищный Грудной 1 Грудной 1 8 '' '' '' '' Грудной 2 Грудной 2 9 '' '' '' '' Грудной 3 Грудной 3 10 '' '' '' '' Брюшной 1 Брюшной 1 11 '' '' '' '' '' '' 12 '' '' '' '' '' '' 13 '' '' '' '' '' '' 14 '' '' '' '' '' '' 15 '' '' '' '' '' '' . '' '' '' '' '' '' . '' '' '' '' '' '' n '' '' '' '' '' ''
У многоножек - очередной ступени филогенетической лестницы, по которой мы следуем,- имеются разного рода второстепенные изменения общего плана развития, наблюдаемого у онихофор. Дробление у них продолжает оставаться центролецитальным, хотя у некоторых групп гаструляция несколько изменена. Многоножки делятся на две основные группы - дигнатические и тригнатические - различающиеся по сегментации головы (табл. 8-1, рис. 8-10). Возможно, что дигнатические многоножки появились в процессе эволюции позднее, несмотря на менее сложное строение их головы. После гаструляции зародышевая полоска пересекается рядом борозд, в результате чего образуется группа сегментов: у тригнатических многоножек - это головные, антеннальные, премандибулярные, мандибулярные, максиллярные. нижнегубные и от 3 до 6 туловищных сегментов. Эта стадия показана на примере Hanseniella (на рис. 8-12, Д и Е). Как и у онихофор, полный комплект сегментов взрослой особи создается в процессе эмбриогенеза (в зоне нарастания между предпоследним задним сегментом и анальной областью). Дальнейшее развитие приводит к совершенствованию строения ходильных ног, имеющихся на каждом из туловищных сегментов, и к формированию ротовых частей из мандибулярного, максиллярного и нижнегубного сегментов (рис. 8-12, Ж и 3). Премандибулярный сегмент несет лишь временный придаток и не играет заметной роли в формировании головы взрослой особи. Лежащие впереди антеннальный и процефалический сегменты несут антенны и клипеолабрум соответственно. Таким образом, у многоножек в образовании головы участвуют не три, как у онихофор, а шесть сегментов. Но, так же как и у онихофор, эти специализированные сегменты возникли в результате заимствования элементов из послеротовой туловищной области раннего зародыша. У дигнатических многоножек наблюдается своеобразное отличие в типе сегментации. Сегмент, соответствующий нижнегубному сегменту тригнатических многоножек, не участвует в образовании ротовых частей взрослой особи. Вместо этого он превращен в специализированный шейный сегмент (collum), образуя подобие шейки между головой и первым туловищным сегментом (рис. 8-12, А и Б). В остальном характер сегментации у обеих групп многоножек сходен. В частном примере Pauropus silvaticus, представленном на рис. 8-12, А-Г, есть еще одно резкое и существенное различие. Для класса Pauropoda, к которому относится эта многоножка, характерен анаморфоз, а не эпиморфоз, как у описанного выше представителя Chilopoda. При развитии с анаморфозом животное вылупляется с неполным набором туловищных сегментов. Как видно на рис. 8-12, В, у только что вылупившейся особи имеются всего три туловищных сегмента. Остальные сегменты, имеющиеся у взрослой особи, приобретаются в результате субтерминального их добавления в зоне нарастания на заднем конце животного. Это нельзя считать признаком дигнатизма как такового, потому что у Symphyla - группы тригнатических многоножек - также наблюдается анаморфоз. Существование личиночной формы, имеющей всего три туловищных сегмента, было сочтено частичным доказательством того, что насекомые возникли от какого-то сходного с многоножками предка в результате педогенеза. В такой возможности убеждает изучение примитивных бескрылых насекомых (Apterygota).
