В качестве паразита опенок в названных лесах встречался в основном на корнях и у основания стволов ели в искусственных ее посадках в возрасте от 40 до 80 лет. Большое количество плодовых тел сплошь покрывает нижние части стволов деревьев, от уровня земли до высоты одного метра. Это темные леса с почти полным отсутствием напочвенного травяного покрова. Стоящие в рядах деревья (расстояние между рядами около 5 м, между деревьями в рядах — 3 м) к указанному возрасту оказываются в условиях жесткой конкуренции, следствием чего является угнетенное, ослабленное состояние отдельных деревьев. В тканях таких деревьев происходят и физиологические изменения: снижается активность окислительно-восстановительных процессов, уменьшается количество аминокислот и глюкозидов в корнях. На корнях и у основания деревьев, находящихся в более благоприятных условиях (опушки посадок, зоны их контакта с просеками, лесными дорогами), опят не обнаружено. Механическое же нарушение корневой системы деревьев (обрубка корней) моментально (на первый, второй год) вызывает массовое появление опенка в зоне повреждения. Такая быстрая реакция подтверждена экспериментами с выращиванием опенка в культуре (лабораторные условия), когда на мицелии, выращенном из спор, плодовые тела образовывались через 2—5 мес на древесине ели и сосны.
Реже опенок встречается на живых деревьях березы и дуба, и то только тогда, когда они находятся на гранях своего жизненного уровня (возраста) или механически повреждены, или повреждены жуками-короедами. В качестве субстрата в этих случаях гриб использует отмершие части коры. В отдельные годы массового плодоношения опенок встречается на живом подросте ели, березы, дуба, где молодые деревца образуют непроходимые заросли.
Таким образом, опенок как факультативный паразит выступает в роли индикатора угнетенного состояния деревьев и способствует выпадению их из древостоя (изреживанию), выполняя роль санитара и биологического регулятора видового состава и численности растений. При выпадении отдельных деревьев образуются окна в древесном пологе, изменяются экологические условия для рядом стоящих деревьев, т. е. увеличивается площадь питания корневой системы, большее количество осадков проникает к поверхности почвы, изменяется освещенность, перестраивается напочвенный покров. Проникновение ультрафиолетовой части солнечной радиации к поверхности корневых лап и оснований стволов деревьев может служить причиной подавления паразитарной активности опенка.
Более типичным в названных лесах является сапротрофный тип развития опенка. Он встречается на пнях и валеже под пологом леса и на вырубках. Пни лиственных пород деревьев заселяются грибом обычно в первый же год их существования независимо от того, было дерево поражено паразитной формой опенка или не было. После рубки ели, в случае, если при жизни на ней не было опенка, появление плодовых тел гриба наблюдается не ранее, чем через 2 года и продолжается на протяжении 8 лет. На вырубках и просеках опенок плодоносит в течение 10— 15 лет до почти полного разложения древесины, скорость которого зависит от экологической обстановки конкретного местообитания.
Так, на протяжении 1969—1980 гг. наблюдалось наряду с редким и единичным появлением опенка в определенных местообитаниях и на определенном субстрате массовое его плодоношение. Сроки начала плодоношения опенка осеннего в лесах Подмосковья колеблются в интервале 10 дней, с 26 августа по 7 сентября. Исключение составлял только 1972 год, необычайно жаркий и сухой, когда горели торфяники и леса в Московской, Рязанской, Владимирской, Горьковской, Костромской и других областях. В то лето грибов практически не было, температура подстилки в лесах в июле поднималась до невероятной отметки +37° и при полном отсутствии осадков мицелий многих грибов сильно пострадал, а некоторых погиб (напочвенных сапротрофов, обладающих мелкими плодовыми телами). Опенок в этот год появился лишь 18 сентября, после выпадения дождей в очень небольшом количестве. Многие микологи связывают годы массового плодоношения опенка с резкими перепадами температуры воздуха в конце лета и увеличением количества осадков, вызывающих высокие показатели относительной влажности воздуха. Исходя из этого, мы проанализировали погодичное количество осадков в течение вегетационного периода, т. е. изменение влажности субстрата до средних сроков появления плодовых тел опенка (к 1 сентября), количество выпавших осадков подекадно в августе, а также сумму положительных температур, накопленных к 1 сентября, изменения средних, минимальных и максимальных температур воздуха ежемесячно и подекадно.
Рис. 8. Количество осадков, суммы положительных температур и плодоношение Armillariella mellea
Rt0 — результирующая температура месяцев (май — август); Rp — результирующая осадков тех же месяцев, мм; Σр — сумма осадков, выпавших к 1 сентября; Σt0 — сумма положительных температур, накопленных к 1 сентября; 1 — Rt0/Σt0, %; 2 — Rp/Σр, %. Подчеркнуты годы массового плодоношения опенка
Рассмотрим вначале зависимость урожайности опенка осеннего (Armillariella mellea) от погодичных изменений температуры. На рис. 8 показана величина, отражающая отношение результирующей накопленных положительных температур четырех месяцев (май — август) к сумме температур за эти месяцы. Она указывает на равномерность накопления тепла; чем ближе к 0° С, тем равномернее распределены температуры в течение исследуемого периода. Абсолютная величина результирующей колеблется от 25 до 320° соответственно в 1979 и 1972 гг. Максимальное количество накопленных положительных температур в июне наблюдалось только в 1969 г., в июле — в 1973, 1974, 1975, 1977 и 1979 гг., в августе — в 1970, 1971, 1972, 1976, 1978 и 1980 гг. Как видно из рисунка, накопление температур происходит с выраженными колебаниями минимума и максимума, период колебаний составляет 2 года. На этом же рисунке отмечены годы с массовым плодоношением опенка. Анализ показывает, что периоды колебаний исследуемых явлений не совпадают. Были рассмотрены и показатели накопленных к 1 сентября (началу плодоношения опенка) положительных температур. Во все исследуемые годы она к этому времени равнялась 2 000—2 500°. Различия эти определяются суммой температур март — конец июня. Месячные и подекадные средние, максимальные и минимальные температуры воздуха вариабельны, а их анализ не дает никаких оснований связывать их величину и изменчивость с периодичностью плодоношения опенка. Можно лишь отметить, что массовому появлению плодовых тел гриба соответствуют величины абсолютного минимума температур — от —1 до +3°, абсолютного максимума — от +18 до +22° в августе.
Как было отмечено, наиболее резкие различия в накоплении суммы положительных температур наблюдаются в весенние месяцы и особенно в апреле. Амплитуда колебаний этой величины по годам достигает 275°, однако высоким урожаям опенка сопутствуют значения суммы положительных температур в очень узких пределах — 80—90°. Это единственная закономерность, которую нам удалось обнаружить.
Количество выпавших осадков в исследуемые годы резко различается в своем распределении по месяцам, декадам и сумме к 1 сентября. Такого четкого и ритмичного колебания минимума и максимума, которое было отмечено для суммы положительных температур, в случае с осадками не наблюдается. Об этом свидетельствуют данные, представленные на рис. 9. Отношение результирующей четырех месяцев (май — август) к сумме осадков, выпавших за эти месяцы, указывает на резко выраженную их неравномерность. Причем никакой зависимости между массовым плодоношением опенка и распределением осадков не наблюдается. Однако можно отметить, что урожайным годам соответствует более или менее равномерное распределение осадков, когда величина отклонения их в различные месяцы не превышает 5—8%. Между абсолютным количеством осадков, выпавших к началу плодоношения опенка, а также ежемесячным и подекадным их режимами и появлением плодовых тел гриба зависимости не найдено. Некоторую информацию о связи этих явлений дает количество осадков, выпавших в последнюю декаду августа, перед непосредственным началом плодоношения. Сумма их колеблется от 3 до 5 в 1971, 1974 и 1977 гг. до 32 мм в 1980 г.
Рис. 9. Амплитуда колебаний выпавших в 1969—1980 гг. осадков
1 — 1969; 2 — 1970; 3 — 1971; 4 — 1972; 5 — 1973; 6 — 1974; 7 — 1975; 8 — 1976; 9 — 1977; 10 — 1978; 11 — 1979; 12 — 1980
Одновременный анализ распределения температур и осадков в связи с цикличностью плодоношения опенка показывает, что урожайные годы характеризуются довольно резкими различиями в показателях суммы накопленных положительных температур и количества выпавших к 1 сентября осадков. В 1971 г. максимальное количество осадков выпало в июле на фоне равномерного накопления температур; 1974 г. (год массового появления опенка) характеризуется жарким июнем при влажном июле; 1977 г. — максимально влажным июнем и жарким июлем и, наконец, 1980 г. — самыми высокими показателями температуры и осадков в августе. Периодичность массового развития опенка, как видно из рис. 9, составляет 3 года и не совпадает с рассмотренными показателями температурного режима и режима влажности. По-видимому, такая цикличность урожаев опенка связана с иными причинами, такими, как, например, физиологические особенности развития гриба, в частности накопление достаточного количества веществ и энергии в мицелии.
