Прорыв в исследовании электрических рыб осуществил в середине XX века Ганс Вернер Лиссманн, родившийся в городе Николаеве (1909 г.) и с 1934 года работавший в Кембридже (рис. 2).
Рис. 2. Ганс Вернер Лиссманн (1909–1995), первооткрыватель электрорецепции, остался легендарным героем-одиночкой для узкого круга специалистов.
В 1951 году он опубликовал сообщение в «Nature» о том, что зарегистрировал электрические разряды от пресноводной рыбы гимнарха Gymnarchus niloticus. А в 1958 году, после семи лет плодотворных экспериментов и полевых исследований, в «Journal of experimental biology» вышла его главная статья — «О функции и эволюции электрических органов рыб». Лиссманн убедительно доказывал, что электрические органы рыбам нужны для ориентирования и общения.
Все началось с того, что Лиссманна, изучавшего динамику движений животных, заинтересовала способность гимнарха плавать хвостом вперед и при этом уверенно обходить препятствия. Предполагаемый электрический орган у гимнарха находился как раз в хвосте, и Лиссманну удалось установить, что этот хвост испускает импульсы стабильной частоты (порядка 300 Гц) и амплитуды (около 30 мВ в метре от рыбы). Кроме того, гимнарх явно реагировал на объекты из проводящих материалов. например на опущенную в аквариум медную проволоку. Лиссманн предположил, что гимнарх ориентируется с помощью электролокации — ощущает искажения силовых линий собственного поля.
Этот способ мировосприятия, по-видимому. не имеет аналогий не только с человеческими органами чувств, но и с человеческой техникой. Когда же стало понятно, что и как искать, слабоэлектрических рыб оказалось не так уж мало.
Совместно с Кеном Мэйчином, отвечавшим за инженерное обеспечение, Ганс Лиссманн провел серию интересных экспериментов. Например, гимнарху предъявляли два закрытых сосуда, непрозрачных в оптическом диапазоне, но «прозрачных» для тока. У рыбы вырабатывали рефлекс: выбирать червяка рядом с тем из двух сосудов. электропроводность содержимого которого была больше, чем у воды (рис. 3).
Рис. 3. Эксперименты Лиссманна с гимнархами показали, что эти рыбы могут различать сосуды по электропроводности содержимого.
При этом регистрировали и разряды, исходящие от гимнарха, и нюансы его поведения. Аналогичные опыты позволили установить диапазон электрочувствительности гимнарха и сравнить ее с чувствительностью других рыб. Например, представители отряда карповых реагируют на электрические токи в диапазоне от 8 до 110 мкА/см2. Пороговая плотность тока, которую распознает гимнарх, составила, по оценкам Мэйчина, 10-5 мкА/см2 — оцените разницу в порядке величин!
Высокую чувствительность обеспечивают совершенные устройства приема. В подводном царстве широко распространены ампулярные рецепторы, в виде ямки «ампулы». Подобные структуры найдены и на коже некоторых палеонтологических образцов, например латимерий. Ампулярные рецепторы — низкочастотные, они лучше всего воспринимают единицы или доли герц и встречаются у многих типов рыб, в том числе неэлектрических: осетров, акул, сомов.
У мормирид, помимо ампулярных, есть электрорецепторы особого рода — бугорковые. Они воспринимают специализированные разряды электрических органов, собственных и чужих. Сигналы от них поступают в мозг рыбы, в так называемые электросенсорные доли. Рыба «видит» всей кожей электрические поля, и это позволяет ей ориентироваться даже в темноте или в замутненной воде, а также общаться с сородичами. Ни один скептик не скажет, что это приспособление — не полезное!
Зачем рецепторы неэлектрическим рыбам? Ганс Лиссманн предположил, что в ходе эволюции первичной была не электрогенерация, а электрорецепция — возможность наблюдать изменения электрических полей стала предпосылкой для умения генерировать такие поля. Логично: животные, лишенные слуха, не подают звуковых сигналов, не различающие цветов — не демонстрируют друг другу ярко окрашенные крылья или хвосты. А вот молчаливые существа, наделенные слухом, известны. Тем же акулам электрочувствительность помогает находить добычу.
Вспомним, что мышца — тоже электрический орган, потенциалы мышечных волокон компенсируются не полностью. Для нас, неразвитых наземных млекопитающих, камбала, зарывшаяся в песок, абсолютно незаметна, но ее выдает пульсация жаберных мышц. Акула «видит» вспышки мышечной активности — по частоте они как раз попадают в оптимум ампулярных рецепторов — и атакует. Точно так же она атакует и искусственный генератор разрядов.
Если же спрятать камбалу за непрозрачный для тока экран, то акула ее проигнорирует.
Эти опыты проделал в начале 70-х годов американский ихтиолог голландского происхождения Адрианус Кальмейн. Есть еще и потенциалы дыхания — вода, которую рыба выбрасывает из жабр, отличается по ионному составу, а значит, любое существо, дышащее под водой, можно засечь с помощью электрорецепции. Полезнейшее «шестое чувство»! Недаром палеоихтиологи полагают, что в палеозое. 300–600 млн. лет назад, оно было у всех предков рыб (и не только рыб), а к настоящему времени некоторые группы его утратили.
Удар по электрическому глазу
Сейчас принято считать, что существует шесть групп электрических рыб. Помимо мормирид и гимнотид, это электрические скаты, ромботелые скаты Raja (те самые, которых упомянул Дарвин), звездочеты и сомы. Кстати, слабоэлектрической оказалась морская корова, единственный вид звездочетов, обитающий в Черном море.
Перечень слабоэлектрических сомов открыли сомы перистоусые, у которых обнаружили короткие разряды Мэри Хейчдорн (США) с соавторами В 1993 году удалось показать, что к слабоэлектрическим рыбам относятся клариевые сомы. То, что эти сомы способны воспринимать электрические поля, известно еще с XIX века. В 60-е годы XX века Лиссманн и Мейчин исследовали пороги их электрочувствительности, но они полагали, что сомы не могут сами генерировать разряды. Однако Лиссманн высказывал предположение, что слабоэлектрические виды могут быть обнаружены среди сомообразных, поскольку у сильноэлектрического сома, как и у ската с угрем, должны быть найдены слабоэлектрические родичи.
Зарегистрировать разряд от африканского клариевого сома удалось почти случайно. В отличие от слабоэлектрических скатов и звездочетов, сомы упорно отказывались производить разряды в ответ на тычки палкой. Оставалось надеяться: вдруг они сделают это по каким-то своим внутренним резонам, если подождать подольше? Чтобы увеличить вероятность счастливого события, в аквариум с электродами поместили сразу двух сомов, но оба «молчали*». Опыт решили прекратить, однако аппаратуру не выключили. И вдруг электроды начали регистрировать разряды — сомы пришли в себя после поимки и принялись выяснять отношения (рис. 4).
Рис. 4. Иллюстрация из статьи Барона, Орлова и Голубцова (1994): африканский клариевый сом C.gariepinus тоже производит разряды, но только при «общении» с себе подобными — например, при агрессии.
Что ж, если бы инопланетяне похитили человека и посадили в одиночную камеру, едва ли они в скором времени узнали бы, что разумные с планеты Земля генерируют акустические колебания частотой от десятков до тысяч герц. А вот если бы отловили сразу двоих, эта тайна раскрылась бы мгновенно.
Когда стало ясно, что тестировать рыб на электрогенерацию надо не по одной, а парами, это еще расширило их список: благодаря этой методике в него попали полиптерусы и силуриевые сомы. По представителям отряда Polypteriformes, или многоперообразных, есть пока всего одна публикация, но что существенно — это новая, седьмая группа электрических рыб.
Среди силуриевых, или настоящих сомов стоит упомянуть амурского сома, который водится на Дальнем Востоке России, в Китае, в Японии.
В целом можно сказать, что проблема «недостающего звена» в головоломке Дарвина снята. Но что с поведенческой значимостью? Для чего сомам электрический орган?
Как уже было сказано, в одиночестве клариевые сомы «молчат». Это говорит о том, что электрорецепция у них менее специализирована. Клариевые сомы генерируют разряды преимущественно при агрессивно-оборонительных отношениях.
Выяснилось, что сомы атакуют друг друга разрядами на близких дистанциях — агрессор подплывает почти вплотную. Амплитуда напряжений на теле жертвы — 2–5 мВ (максимум 12 мВ) при расстоянии между электродами 5 см. При этом чувствительность сомов к электрическим полям — почти 1 мкВ/см. «Электрический разряд, сопровождающий атаку, может выполнять функцию «удара по электрическому глазу», ослепляющему атакуемую рыбу и «подсвечивающую» ее для электрического восприятия атакующей». Все мы видели в кино, как один крутой парень направляет свет фонаря другому в лицо. Можно предположить, что для сома, воспринимающего электрический удар всем телом, такой поступок врага еще неприятнее, и неприятность тем больше, чем сильнее разряд. Видимо, это и определило ход эволюции электрических органов, направленный на повышение напряжения.
