Следующей характерной чертой в формировании териофауны четвертичного периода была генерализованная смена мамонтового комплекса на огромных пространствах Голарктики на границе плейстоцена и голоцена. Степной облик этого комплекса, направленно развивавшийся в течение серии ледниковых и межледниковых эпох, стал быстро меняться в начале голоцена на лесной. Уцелевшие от вымирания степные (и тундровостепные) виды — лошади, куланы, бизоны, яки, сайгаки, сурки, желтые и степные пеструшки, сеноставки, корсаки — стали стремительно сокращать свои ареалы, отступая в континентальные районы Южной Сибири, Средней и Центральной Азии — туда, где еще сохранялись лесостепи, степи и нагорные полупустыни. Одновременно вслед за расползанием лесов и формированием зоны тайги расширялись ареалы и росла численность кабана, лося, изюбря, косули, бурого медведя, белки и речного бобра. На южных границах — в Закавказье и в Приморье — происходило местное внедрение с юга некоторых хищных и копытных южного происхождения — тигра, шакала, хауса, джейрана, гималайского медведя, енотовидной собаки, харзы.
Экологические связи зверей мамонтового и послеледникового комплекса друг с другом и со средой становятся более понятными при обзоре характера их гибели от случайных и общих причин, а также от первобытного человека, о чем говорится в следующих главах.
Глава III. Условия и причины гибели животных и накопление их остатков в пластах Земли
Постоянно идущую в природе случайную и катастрофическую гибель больших популяций животных иногда считают причиной гибели — вымирания видов и даже отождествляют их. На самом деле это далеко не так.
Для понимания причин процветания и вымирания животных мамонтовой фауны необходимо проследить условия их обитания и гибели в геологическом прошлом. Такие условия были различны в разных климатах, ландшафтах и биотопах и иногда фиксировались геологической летописью в виде захоронений органических остатков. Эти захоронения изучаются геологией, палеонтологией. Ни геология, ни палеонтология не мыслимы друг без друга. Ведь установление возраста и порядка напластований осадочных пород ведется преимущественно по ископаемым остаткам животных и растений.
Видовой состав живых организмов в море и на суше, их группировки менялись на протяжении веков, тысячелетий и миллионов лет. Эти ископаемые флоры и фауны характеризуют каждую эпоху существования Земли. Однако по мере накопления исторических фактов и развития геологии становилось все более очевидным, что скрупулезные видовые определения и списки животных и растений из осадочных толщ бывают недостаточны для понимания взаимосвязи толщ. Остатки растений и животных, живших на протяжении одной эпохи, попадали иногда в отложения смежных пластов и извращали существовавшую на деле картину. Для стратиграфии — ветви геологии, изучающей закономерности и порядок напластования, — нужны четкие представления об условиях жизни ископаемых растений и животных, о взаимоотношениях древних организмов друг с другом и со средой — этим занимается палеоэкология. Палеоэкология использует и объясняет на основе актуализма, т. е. на современных наблюдениях и примерах, даже мельчайшие следы жизнедеятельности древних существ.
Аналогичные требования должны предъявляться и к находкам органических остатков при археологических раскопках стоянок и поселений людей эпохи каменного века, т. е. в слоях четвертичного периода. Между тем в геологии, археологии и палеогеографии вопросы причин и условий гибели животных, а также условий захоронения, консервации, распределения и перемещения в слоях их остатков до сих пор слабо разработаны. Эти вопросы обычно считаются не заслуживающими внимания, а факты, относящиеся к ним, само собой разумеющимися. Такое отношение приводит к наивным и курьезным представлениям о событиях прошлого.
Посмотрим вначале, как происходит отмирание и накопление остатков организмов в крупном водоеме — озере, море, океане, хотя это имеет лишь косвенное отношение к плану этой книги.
Жизнь, отмирание и захоронение организмов в мореВ морях имеется несколько типов областей и участков, обладающих особыми условиями жизни, смерти и консервации организмов.
Береговые отмели — область шельфа. Жизнь водных организмов многообразна: сонлива и длительна у одних, коротка и энергична у других. Смены поколений происходят здесь очень дифференцированно у различных популяций, обитающих в чуть отличных биотопах. Посмотрим это на примере наших северных, южных и дальневосточных морей. У моллюсков литорали за 15—20 лет нарастают прочные известковые створки или замысловатые башенки и завитки жилищ — вечные памятники, оставляемые этими безмолвными студенистыми существами. Прочность и массовость скорлупок, приуроченность их хозяев к определенным глубинам, солевому режиму, температуре, необычайная консервативность форм на протяжении миллионов лет — все эти признаки обусловили любовь геологов к ракушкам. По сериям ископаемых скорлупок геолог читает как по книге странички жизни древнего водоема. Жизнь эта нелегка, и бодрое состояние популяций поддерживается только массовостью и интенсивным размножением. Личинки и неокрепший молодняк мягкотелых выедаются ракообразными, хищными рыбами, морскими звездами. Подросшие дрейсены, митилястеры, сердцевидки, некрупные мидии, гребешки уничтожаются утками, лысухами, и смена поколений ускоряется неимоверно. От раскушенных раковин остается только известковый песок.
Еще быстрее и энергичнее идет отбор и смена поколений во всем биоценозе литорали при сгонах вод или при изменениях солености. В каждый очередной отлив вода быстро отступает с песчаного или ракушечникового мелководья, обнажая полосу побережья в сотни метров и километры шириной. Миллионы подвижных существ — рыб и рыбешек, рачков, голотурий и пр. — откатываются с водой с насиженных мест. Другие миллионы сидячих существ — мидий, дрейсен, гребешков, жемчужниц и устриц, балянусов, — плотно сжавшись или сомкнув створки и крышечки, пережидают безводный кризис. Зарываются глубже в песок черви-пескожилы, крабы и гаммарусы, но погибают и расплываются на нагретом солнцем песке желеобразные линзы медуз. В каждой западинке, в межгрядовых понижениях, там, где сохранилась вода, отчаянно шмыгают взад и вперед стайки рыбных мальков, застрявших в камнях и водорослях креветок, прячутся причудливые морские коньки и иглы-рыбы, ползают раскрашенные пятиконечные морские звезды. Но над осушенным пляжем уже летают хищные чайки, важно расхаживают вороны, обсохший труп погибшего дельфина рвут клювами орланы. Тут и там видны расклеванные панцири крабов, разбитые створки моллюсков, остовы крупных рыб. Пологие ложбины заполнены меж тем оторванными побегами ламинарий, зостер и плодовыми телами фукусов. С приливом и накатом волны на остатки пиршеств воздушных пиратов набрасываются свои — подводные хищники, и очищенные до блеска перламутровые раковины, панцири и скелеты постепенно погружаются в слой песка и известковой трухи.
Очередной морской шторм и накат мутных волн меняют всю эту «тихую» картину жизни, борьбы и погребения очередных жертв. Огромные и длительные удары волн последовательно обрушиваются на ранее созданные параллельные пологие гряды песка и гравия с захороненными в их толще остатками морских организмов. Штормовой выброс быстро образует толщу нового «слоеного пирога». В наши дни такие полосы штормовых выбросов океана насыщены на всех пляжах техногенными отбросами — пловучими изделиями из пластмасс, бутылками, пробками, капоком и наплывами мазута. Так, например, на атлантических пляжах южнее Нью-Йорка раковины рапан, панцири мечехвостых раков и крабов, обрывки шкур акул и плоские зубы скатов скрываются в грядах поделочного древесного, пластмассового и стеклянного хлама.
Рис. 19. Раковины больших прудовиков и катушек, забитые волной в черепную коробку коровы. Озеро Севан. Ориг.
На приполярных — южных и северных — пляжах песчаные гряды усеяны местами рыхлыми костями тюленей, котиков, моржей и массивными костяками китов.
Местами в зоне мелководья в наше время можно стать свидетелями курьезных ситуаций. Так, на побережье Мексиканского залива в Луизиане мы видели череп аллигатора, в который прибой вместе с песком забил несколько десятков клешней и панцирей мелких пляжных крабиков. У автора хранится поднятый на берегу озера Севан в Армении разломанный череп коровы с забитым туда прибойной волной десятком раковин брюхоногих моллюсков. Получилось забавное посмертное «сообщество» — наземно-водный «танатоценоз» (рис. 19).
Дельты и эстуарии. Давайте пролетим над морским побережьем там, где обычны устья рек. С воздуха хорошо видно, как пресные и нередко мутные воды сизого или коричневого цвета граничат в придельтовых областях и устьях рек с морской голубизной и зеленью вод океанического простора. У этой границы пресной и соленой среды, в завихрениях водных потоков лежит арена борьбы, жизни и смерти солевыносливых и пресноводных организмов. Для морских хищных обитателей здесь много неожиданной пищи — оглушенных новой средой обитателей моря и реки. В мутной воде жадно хватают добычу рыбы, а на рыбьи косяки набрасываются дельфины, чайки, бакланы, пеликаны, поморники, альбатросы. Когда-то, сотни миллионов лет тому назад, в таких же участках также кишели рыбьи косяки, но вместо дельфинов их били коренастые ихтиозавры и длинношеие плезиозавры, а вместо бакланов и чаек падали в воду, хватая рыб, кожистые парашютные тела гигантских рамфоринхов и птеродактилей.
