Эта гипотеза в различных модификациях и разработках получила, пожалуй, наибольшее признание у палеонтологов прошлого и нашего столетия. Ее иллюстрировали десятки ученых многочисленными примерами на различных группах животных. Л. Ш. Давиташвили (1969, с. 20) так выразился по этому поводу: «Старая идея Брокки, отвергнутая не только Дарвином, но и Ляйелем (1866, с. 384) и, казалось бы, утратившая всякий смысл после победы эволюционного учения, продолжает владеть умами многих палеонтологов».
По Ч. Дарвину — «Происхождение видов» (1896), — процесс вымирания одних форм тесно связан с развитием, путем естественного отбора, других форм. Виды одной группы животных могут вытеснить экологически близкие виды другой, если будут иметь какое-то преимущество. При этом вид или группа видов вымирает не сразу и не на всем ареале. В особо благоприятных участках вид может долго сохраняться, конкурируя с вытесняющими формами.
Последователем Дарвина был В. О. Ковалевский, разработавший учение об адаптивной и инадаптивной эволюции на примере копытных (1875 г.). Развитие адаптивных типов копытных, приспособлявшихся в соответствии с требованиями среды обитания, и их экспансии обусловили вымирание неадаптивных типов. Много сделали в том же направлении Э. Коп (1891 г.) и Г. Осборн (1906 г.). Палеонтолог Г. Неймайр, пожалуй, лучше, чем кто-либо другой, обосновал многочисленными актуалистическими примерами высказывания Дарвина, отвергая «виталистические» представления Брокки и его последователей о «старении» видов (1903).
На рубеже двух веков делаются новые попытки обосновать и классифицировать факторы вымирания. К. Циттель обращал внимание (1903 г.) на консервативность одних и пластичность других организмов к влиянию среды. С. Эндрюс (1903 г.) писал, что существуют внутренние — скрытые в организмах — факторы вымирания, зависящие и не зависящие от окружающей среды.
Существовали и курьезы. Г. Штейнман (1908 г.) высказывал соображения, что большинство форм животных но вымирает, а просто преобразуется в иные. Например, мезозойские ихтиозавры превратились де в современных зверей — дельфинов (!), хищные ящеры — в тигров и львов (!), и т. д.
С утверждением С. Эндрюса перекликались антидарвинистические высказывания Л. С. Берга (1922) в его сочинении «Номогенез». У организмов якобы существуют предопределенные задатки, позволяющие им в течение некоторого времени ортогенетически достигать расцвета и затем вымирать, повинуясь скрытым в их конституции причинам. При всей идеалистичности таких концепций в книге Берга приводится масса палеонтологических фактов, которые трудно просто отвергнуть и игнорировать. Эволюция отдельных филумов действительно имеет нередко направленный характер, что приводит виды в своеобразный тупик. Ведь «предопределенность» обусловлена действием физических законов.
Наряду с теоретическими домыслами в начале XX в. шло быстрое накопление фактов геологии, палеонтологии, палеогеографии, актуалистических и экологических наблюдений, позволяющих оценивать современные примеры массовой гибели и вымирания животных, а также значение отдельных причин.
Вдумчивый обзор проблемы вымирания животных провела М. В. Павлова (1924). Побывав на крупных местонахождениях костных остатков в Европе и на асфальтовом «кладбище» Ранчо Ля Бреа в Калифорнии, она пришла к заключению, что массовые захоронения остатков четвертичных млекопитающих в Тирасполе, Мосбахе, Мауэре образовались в результате случайных катастроф — наводнений. В то же время для вымирания видов решающее значение имеют вовсе не эти случайные катастрофы, а четыре группы факторов, действующих совместно: 1) крайняя специализация отдельных органов, заводящая организмы в эволюционные тупики; 2) неадаптивная, т. е. не ведущая к целесообразному приспособлению редукция органов, затрудняющая борьбу и конкуренцию с гармонически развивающимися формами; 3) геологические и климатические причины, усугубляющие два первых фактора; 4) внезапные проявления геологических факторов — землетрясений, извержений вулканов, наводнений.
В качестве крайней специализации обычно указывалось на переразвитость рогов у большерогих оленей (рис. 41).
Подробнее и углубленнее проблема вымираний различных групп животных и растений была рассмотрена недавно Л. Ш. Давиташвили (1969). Давиташвили решительно отверг все «броккистские» гипотезы и разработки как идеалистические, а заодно и все теории влияния внешних факторов — тектонических, «газовых», «океанических», климатических, радио-химических, «метеоритных», «световых», космических и т. п. Вслед за Дарвином Давиташвили придавал основное значение в процессе вымирания видов и целых филумов действию отбора и борьбы за существование. Особое внимание он уделял главному, по его мнению, «биотическому фактору» — вытеснению больших систематических групп низко организованных существ более высоко организованными молодыми группами, которые, постепенно набирая силу, отвоевывали пространство и пищу у первых или попросту уничтожали их потомство.
С точки зрения современной генетики и наук о Земле такие категорические утверждения выглядят тенденциозными и односторонними. Отрицая возможность неблагоприятного изменения наследственной структуры, в том числе и ДНК, в ряде поколений «стареющих» филумов под влиянием внешних факторов неорганической среды Л. Ш. Давиташвили и сам впадал в витализм... Кроме того вряд ли логично в наши дни отрицать ведущую роль изменений физической обстановки планеты — т. е. геологической истории Земли — в эволюции ее органической жизни, ее биосферы.
Рис. 41. Скелет гигантского оленя. «Переразвитые» рога — тяжелая ноша для зверя. Из А. П. Быстрова (1957).
К сожалению, «биотический фактор» вовсе не имел отношения к разрушению мамонтового комплекса. Ни мамонт, ни его спутники — носорог, лошадь, бизон, тур, овцебык, пещерный медведь, гиена и лев — никем не вытеснялись и не замещались. Они вымерли, не испытывая давления со стороны более прогрессивных групп организмов, если, конечно, не считать человека. Пространства бывших тундростепей, обитаемых мамонтовой фауной, были попросту заняты лесами и заселены лесной фауной, бывшей дотоле в угнетении.
* * *
В последние десятилетия было сделано несколько новых попыток анализа фактов вымирания птиц и млекопитающих. Большинство исследователей обращало при этом внимание на прямое и косвенное влияние человека. Это — естественная дань эпохе техноцена, демографического взрыва и невиданных масштабов освоения человеком природных ресурсов. В популярных, учебных, специальных статьях и книгах, посвященных проблемам охраны природы, вновь и вновь приводятся факты недавнего уничтожения человеком Стеллеровой коровы у Камчатки и Командор, бизона и странствующего голубя в Америке, тура и зубра в Европе, жирного дронта на острове Маврикия, гигантских птиц моа в Новой Зеландии. Этот плач по позорному прошлому человечества в эпохи средневековья, колониальных войн и великих захватов земель и островов европейцами, как известно, ничему не научил ни современное поколение народов мира в целом, ни правительства отдельных стран (см. гл. IV).
Фрэнсис Гарпер в 1945 г. в книге о редких и вымирающих животных Старого Света приводил печальные цифры вымирания сухопутных и морских млекопитающих под прямым и косвенным влиянием человека. За 2000 лет на Земном шаре вымерло 106 форм (видов и подвидов) зверей. По материкам и островам они распределялись следующим образом:
Европа 6 Южная Америка 1 Азия 3 Фольклендские острова 1 Северная Америка 27 Австралия 11 Африка 9 Малайский архипелаг 3 Мадагаскар 1 Галапагосские острова 2 Вест-Индия 41 Мировой океан 1
Приблизительно 38% этого количества исчезло на протяжении последнего полувека. Среди зверей, исчезнувших за последние 250 лет, — такие исполины, как некоторые киты, первобытный тур, як, морская корова. Более чем 600 форм зверей в настоящее время редки, находятся под угрозой вымирания и частично занесены в Красную книгу.
После появления сводки Гарпера, всего за 30 лет, человек успел истребить прямо или косвенно еще не менее 25 видов млекопитающих, в том числе ряд лемуров на о. Мадагаскар. Огромное истребительное и косвенное воздействие человека на природу и животный мир Земли в век техноцена считается непреложным и очевидным фактом. Ему посвящены уже многочисленные монографии, памфлеты, оно оценивается на международных конгрессах по проблемам биосферы. Однако для эпохи первобытного общества это влияние еще далеко не учтено, не доказано и вызывает большие споры, несмотря на необычайное развитие наук о четвертичном периоде.