А теперь попробуем разобраться в самом сложном. Как возникает в сетчатке ощущение света? Полностью этот процесс еще не изучен, но основные принципы превращения светового раздражения в электрический импульс, бегущий по зрительному нерву в центры головного мозга, более или менее ясны.
Рис. 6. Схема строения сетчатки глаза (по С. И. Вавилову) 1 — пигментный слой; 2 — слой палочек и колбочек; 3—7 — зернистые слои; 8 — ганглиозные клетки; 9 — слой нервных волокон; 10 — внутренняя ограничивающая оболочка. Стрелкой указано направление световых лучей
Сетчатка глаза человека имеет десять слоев (рис. 6), Наружный слой, примыкающий непосредственно к сосудистой оболочке глаза, состоит из клеток, заполненных черным пигментом и совершенно непроницаемых для света. Во втором слое расположены основные элементы восприятия света — нервные клетки, за форму названные палочками и колбочками (рис. 7). В последующих слоях ретины находятся биполярные, грушевидные и ганглиозные нервные клетки, а также последовательно соединяющие их нервные волокна. Отростки ганглиозных клеток, образующие десятый, самый внутренний слой сетчатки, прилегающий к стекловидному телу, собраны в один пучок — зрительный нерв, который выходит за пределы глазного яблока и направляется к мозгу. Таким образом, в сетчатке нервный импульс, возникший под влиянием светового раздражения, проходит по системе, состоящей из четырех последовательно связанных между собой нервных клеток, и лишь затем по зрительному нерву поступает в центры мозга.
При взгляде на строение сетчатки удивляет такой непонятный на первый взгляд факт. Палочки и колбочки, непосредственно воспринимающие воздействие лучей, расположены не на поверхности сетчатки, не на границе со стекловидным телом, а где-то в глубине. Своими чувствительными верхушками они обращены не навстречу лучам Солнца, а в противоположную сторону. Возникающие в палочках и колбочках импульсы нервного возбуждения двигаются сначала как бы навстречу потоку световых квантов по системе нервных клеток и волокон. Чем же объяснить такое странное устройство зрительного аппарата? Очевидно, тем, что нежные палочки и колбочки в этом случае защищены от прямого действия света, сохраняют способность реагировать на незначительное воздействие лучей.
Светочувствительные элементы сетчатки обладают также способностью к некоторому движению (ретиномоторные реакции), что позволяет им занять положение, наиболее удобное для восприятия света.
Теперь рассмотрим непосредственный механизм зрительного восприятия. Существуют два самостоятельных механизма зрения. Один обеспечивает восприятие цвета и различение деталей изображения, предмета.1 Этот механизм дневного, цветового, зрения связан с колбочковым аппаратом. Другой, отличающийся несравненно большей световой чувствительностью, дает только ощущение темноты и света. Он связан с палочковым аппаратом и называется сумеречным зрением.
Рис. 7. Палочка (а) и колбочка (б) при увеличении 1000 раз
На поверхности сетчатки более или менее равномерно расположено 130 млн. палочек. В центре сетчатки — в области так называемого желтого пятна и особенно центральной ямки (непосредственно напротив зрачка) находятся преимущественно колбочки — примерно 7 млн.
Такое распределение имеет особый смысл. Дневное зрение осуществляется в условиях поступления в глаз света сравнительно большой интенсивности. Пучок света, проходящий через суженный вследствие этого зрачок, попадает на небольшой участок сетчатки, расположенный в самом ее центре, т. е. на область желтого пятна. Здесь же находятся колбочки — элементы зрительного восприятия, приспособленные к видению в этих условиях.
У животных, лишенных способности различать цвета, желтое пятно отсутствует. Таковы кошка, собака, золотистый хомяк и многие другие животные. Лишь некоторые породы собак обнаруживают слабые зачатки цветового зрения. Колбочек в сетчатке собачьего глаза почти совсем нет. Собаки ведут свою родословную от сумеречных хищников (волков, шакалов), которые и не нуждались в совершенном аппарате дневного, цветового, зрения. Лошади, олени, овцы, свиньи различают некоторые участки спектра, например красный и зеленый, норки — желтый и синий. Среди животных лучше всего различают цвета обезьяны, особенно шимпанзе. Рыбы в большинстве также обладают цветовым зрением. В сетчатке глаза сокола, чайки, гуся, курицы — по два желтых пятна. Одно — для рассматривания предметов Двумя глазами одновременно, другое — для удобства пользования одним глазом. Есть в глазу и слепое пятно, лишенное светочувствительных элементов. Это то место, где в глаз входит зрительный нерв, образующий сосок, хорошо видный врачу-окулисту при осмотре глазного дна.
При сумеречном зрении, в условиях слабой освещенности, зрачок максимально расширяется, чтобы пропустить в глаз возможно большее количество лучей. Падая на сетчатку под различными углами, лучи освещают ее более или менее равномерно. Такой освещенности соответствует и распределение палочек по сетчатке. Способность глаза приспосабливаться к условиям различной освещенности путем изменения диаметра зрачка — адаптация (к темноте или свету) — имеет существенное значение для создания условий наилучшего видения.
Если вскрыть глаз животного, длительное время находившегося в темноте, и при слабом красном свете обнажить сетчатку, она окажется пурпурного или густо-розового цвета. После непродолжительного пребывания на свету окраска исчезает, сетчатка обесцвечивается. Пигмент, придающий окраску сетчатке в темноте и исчезающий на свету, получил название зрительного пурпура, или родопсина. Исчезновение пигмента на свету было названо выцветанием пигмента. Зрительный пурпур, содержащийся в наружных члениках палочек, принимает самое активное участие в восприятии света.
Адаптация глаза к темноте — это прежде всего процесс восстановления зрительного пурпура, процесс, требующий для своего завершения около получаса. Спектр поглощения родопсина имеет максимум в области голубых лучей с длиной волны 5100 А (1 А = 10-10 м). Спектр поглощения родопсина совпадает со спектром светочувствительности палочек.
Родопсин — сложный белок, состоящий из собственно белка-опсина и активного центра — ретиналя. По некоторым данным, опсин — соединение белка с фосфолипидом, основной строительный элемент светочувствительных мембран, на его долю приходится 92—95% мембранных белков. Две светочувствительные мембраны образуют диск. А стопка таких дисков (иногда несколько десятков и даже сотен) образует наружный членик палочки.
Ретиналь — пигмент из группы каротиноидов — придает белку окраску. Его длинная молекула может изгибаться, приобретать разную геометрическую форму. Американский физиолог Дж. Уолд, удостоенный в 1967 г. Нобелевской премии за работу по фоторецепции, установил, что из всех возможных форм ретиналя только одна — цис-изомер — подходит к белковой части молекулы и участвует в механизме восприятия света. Квант света, попавший на молекулу родопсина, вызывает распрямление изогнутого цис-ретиналя. Распрямившаяся молекула ретиналя отщепляется от опсина и запускает процесс нервного возбуждения, для развития которого свет уже не нужен. В темноте родопсин восстанавливается, но продукты его распада не могут просто соединиться вновь. Этот процесс протекает в несколько стадий при участии ферментов. По строению ретиналь очень близок к витамину А, из которого он образуется. Если с пищей в организм поступает недостаточное количество витамина А, нарушается процесс синтеза ретиналя, восстановления обесцвеченного пурпура, что проявляется в сумеречной, так называемой куриной слепоте.
Из колбочек глаза удалось выделить другой пигмент — йодопсин. Его спектральный максимум лежит в желто-зеленой области спектра (5550 А) и совпадает с максимумом чувствительности колбочек. Очевидно, йодопсин играет здесь ту же роль, что и родопсин в палочковом аппарате. Однако фотохимические превращения йодопсина изучены пока недостаточно.
Итак, процесс восприятия света, как установил Д. Уолд, начинается с фотохимической реакции, в ходе которой происходит изменение конформации (геометрической формы) и распад молекул зрительных пигментов, а затем возникает электрический импульс. Колебания электрического потенциала сетчатки при ее освещении удается зарегистрировать в виде характерной кривой электроретинограммы (рис. 8). Однако энергия, освобождающаяся при фотохимической реакции, недостаточна для возникновения электрического импульса и распространения волны возбуждения по нерву. Расчеты показывают, что необходимо усиление этого процесса приблизительно на 4—5 порядков.
