После окончания интенсивной бомбардировки новая развивающаяся биосфера начала влиять на атмосферу. Многие из ранних форм жизни, использовавшие водород органического или неорганического происхождения, с помощью него восстанавливали CO2 в метан (СН4). Похоже, что метан, производившийся одноклеточными микробами архея, стал важнейшим парниковым газом з млрд лет назад. В отсутствии кислорода содержание метана в атмосфере повысилось, по-видимому, до весьма серьезной концентрации: 100-1000 ppm (частей на миллион), тогда как современный воздух содержит менее 2 ppm СН4 и 390 ppm CO2. Являясь очень сильным парниковым газом, метан вызвал мощное глобальное потепление: температура повысилась до 70–85 °C, несмотря на то что Солнце светило слабее, чем сегодня. Высокий уровень метана вызывал также смог, защищавший поверхность Земли от ультрафиолетовых лучей.
Разные виды микробов были способны восстанавливать или окислять соединения углерода, серы и азота. Таким образом, биосфера могла осуществлять круговорот этих элементов между их органическими и неорганическими формами и изменять состав атмосферы. В производстве биологической энергии произошла революция, когда цианобактерии образовали фотосистемы, содержащие достаточно сильно окисляющие комплексы, которые могли использовать воду как донор электронов для реакций фотосинтеза. Эта реакция отрывает два электрона у молекулы воды и переносит их путем фотосинтеза (врезка 30.1), выделяя при этом в виде отхода кислород. По геологическим данным, первые признаки атмосферного кислорода появились около 2,2 млрд лет назад. Даже небольшое количество (1–2%) кислорода могло эффективно уничтожить сильный парниковый газ метан. Первое появление кислорода в воздухе привело к суровому глобальному ледниковому периоду (гипотеза «Заснеженной Земли», Snowball Earth). Вторая серия ледниковых периодов случилась 800–600 млн лет назад, как раз перед кембрийским периодом, когда уровень атмосферного кислорода вырос до современного значения 21 %.
Эти глобальные ледниковые периоды длились подолгу и вместе с очень серьезным изменением атмосферы привели к сильному сокращению количества живых видов. Это видно по существенному увеличению «биологического» изотопа 12C в неорганических углеродных запасах, на что указывает отношение 12С/13С в карбонатных отложениях того периода. Пытаясь сохраниться, жизнь в тот период ушла под лед.
В течение обоих глобальных оледенений тектоника работала под ледяным покровом, и в конце концов извержения вулканов вернули в атмосферу двуокись углерода в количестве, достаточном для восстановления парникового эффекта. Глобальная температура поднялась выше точки замерзания, вода открылась и начала освещаться солнцем, что вызвало быстрое размножение цианобактерий. Кислородная атмосфера вначале была опасной и даже ядовитой для организмов, адаптированных к анаэробным условиям, что привело к сильному изменению микробного населения. Открылись новые возможности для окислительного метаболизма — более эффективного способа применения энергии связи в органических соединениях. Этим воспользовались многие новые виды бактерий, а также новые более сложные организмы — эукариоты. Они ранее ассимилировали аэробную бактерию, ставшую затем внутриклеточной органеллой; речь идет о митохондриях, которые делают возможным эффективное окисление органических соединений внутри клетки. Этот новый путь метаболизма дал большое преимущество биосфере океана. К тому же в верхних областях аэробной атмосферы появилось много озона, поглощающего сильное ультрафиолетовое излучение, что позволило биосфере разрастаться сначала по мелководью, а затем и по суше.
Момент появления первых кислородных микробов был предметом жарких споров. Есть указания на следы кислородного фотосинтеза уже в самых ранних среди известных биогенных (или кажущихся таковыми) окаменелостей.
Врезка 30.1. Развитие фотосинтеза, его глобальные последствия и признаки
Очевидно, что первый вариант фотосинтеза был самым простым: он мог быть похож на фотосинтез, до сих пор используемый галобактериями, когда связанный с мембраной белок пигмента (бактериородопсин) реагирует на свет и, меняя конформацию, прокачивает протоны через мембрану, создавая таким образом высокоэнергичный градиент протонов.
Со временем появились более эффективные молекулы пигментов (хлорофиллы и бактериохлорофиллы), которые могли эффективнее превращать энергию фотонов в энергию своего возбужденного электронного состояния и затем использовать эту энергию возбуждения для отбора электронов у подходящих доноров. У многих фотосинтезирующих бактерий эта реакция происходит анаэробно, при этом в качестве доноров электронов используются Н2, Н2S, S или различные органические соединения. На некотором этапе цианобактерии создали систему фотосинтетических реакций, достаточно энергичных для окисления воды.
В этом процессе используется энергия возбуждения хлорофилла для отбора двух электронов у молекулы воды. Эти электроны перемещаются к акцептору электронов, два протона выпускаются в окружающую среду, а молекулярный кислород выбрасывается как побочный продукт. Эти богатые энергией соединения затем используются в отдельной реакции для превращения СО2 в молекулы сахара
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6H2O + 6O2
Здесь восстановление углерода происходит с помощью фермента рибулоза-1,5-бисфосфаткарбоксилаза/оксигеназа, или просто рубиско. Фермент рубиско однозначно предпочитает использовать легкий изотоп углерода 12С вместо более тяжелого 13С. Поскольку углерод закрепляется при помощи рубиско очень эффективно, в фотосинтезирующих организмах углерод связывается в больших количествах.
Через разные пищевые цепочки он служит основным (и почти единственным) источником энергии для других жйвых существ на Земле. Накапливание изотопа 12С в биомассе вызвало его истощение в атмосфере и в неорганических карбонатных отложениях по всей Земле. В частности, наиболее эффективная система фиксации углерода, управляемая рубиско I, обычно дает истощение 12С от -28 до -30 % и обогащение карбонатных отложений изотопом 13С, называемое признаком рубиско.
Эти указания основаны на формировании окисленных минералов, например ленточных железистых формаций, найденных в скалах Исуа и отложениях Пилбара в Австралии. Поскольку в окаменевших микробных структурах нет никаких идентификационных маркеров древних видов, можно опираться только на сохранившийся биохимический материал. Древнейшее доказательство кислородной среды можно обнаружить в некоторых органических залежах, сильно обогащенных изотопом 12С. Их анализ показывает, что углерод закреплен с помощью рубиско I, действующего только в кислородной атмосфере (признак рубиско, врезка 30.1). Таковы, например, отложения в Тумбиана (Австралия), сформировавшиеся 2,7 млрд лет назад, и более старые в Степ-Рок (Канада), которым около 3 млрд лет. О кислородных условиях косвенно свидетельствуют цианобактерии, но более четкие следы можно обнаружить по окаменевшим молекулярным маркерам (мембранные липидные битумы и гопаноиды, в частности 2-метил-бактериогопанполиол), обычно синтезируемым только цианобактериями в аэробной среде. Липиды, производимые эукариотами в кислородной среде (стеролы), были обнаружены в Пилбара и определили наиболее позднюю надежную дату возникновения эукариот в 2,8 млрд лет назад. Оказалось также, что вырабатываемый на ранних стадиях кислород аккумулировался локально только в водной среде и вскоре начал связываться в окисленных минералах. Следовательно, он начал накапливаться в атмосфере только через 500 млн лет, примерно 2,2 млрд лет назад, когда выпали все окисленные осадки.
В течение следующих 2 млрд лет после появления цианобактерий обильные органические отложения накапливались в океанах. Неизвестно, каким было разнообразие видов в то время, поскольку организмы тогда не содержали твердых структур, и поэтому в осадочных породах сохранилось очень мало окаменевших остатков. Но некоторые из найденных остатков многоклеточных водорослей восходят ко времени 1,2 млрд лет назад, а значит, многоклеточность уже существовала в то время. Старейшие остатки первых мягкотелых животных (радиально-симметричные окаменевшие отпечатки) относятся к 580 млн лет назад, то есть непосредственно перед окончанием протерозойского зона, или сразу же после окончания глобальных оледенений криогенного периода. Цианобактерии с их кислородным фотосинтезом начали адаптироваться как симбиотические органеллы, формируя хлоропласты эукариотических водорослей, а затем и высших растений. А поскольку через несколько сотен миллионов лет высшие растения завоевали сушу, то фотосинтетическая фиксация углерода смогла закрепиться на и континентах, обеспечив источник энергии длинной и сложной пищевой цепочке.
