Но течение внутренней плазмы, конечно, не может быть обусловлено лишь перепадом давления, вызванным только что описанными процессами. В самом деле, течения протоплазмы известны также и в растительных клетках, заключенных в жесткую целлюлозную оболочку, где давление везде одно и то же.
Когда амебу наблюдают в ее естественной жизненной среде, т. е. не на подложке микроскопа, а свободно движущейся в чашке с культурой, где она живет, то обнаруживается поразительное разнообразие и приспособленность ее поведения. Как говорит лучший знаток простейших Г. С. Дженнингс, если бы она была размером с собаку, можно было бы без колебаний приписать ей субъективное переживание. И единственный способ движения, описанный выше, позволяет амебе справляться со всеми ситуациями окружающей среды. Следует иметь в виду, что с помощью одного и того же механизма амеба «боязливо» бежит от вредного воздействия, стремится к благоприятному воздействию, а в оптимальном случае «жадно» обтекает предмет, от которого исходит позитивный стимул, и поглощает его. Амеба бежит и ест с помощью одного и того же механизма движения!
Приспособительная информация, обусловливающая кажущуюся разумность амебы, основывается исключительно на ее способности избирательно реагировать на весьма различные внешние стимулы; при этом, однако, величина реакции может быть столь разной, что наблюдатель может усомниться в тождестве механизма движения. Амеба, медленно переползающая в более благоприятное место обитания под действием какого-нибудь перепада температуры, кислотности и тому подобного, производит совершенно иное впечатление, чем амеба, «бросающаяся» на добычу или тем более намеревающаяся с кажущейся хитростью захватить несколькими псевдоподиями быстро движущуюся жгутиковую инфузорию. Большое разнообразие поведения и ориентация во всех трех направлениях, достигаемая столь простым способом, придают амебе вид удивительно «разумного» существа. Между тем эти свойства, если можно так выразиться, вовсе не являются «заслугой» амебы, поскольку они происходят от особенностей, присущих протоплазме, как таковой, и тем самым живому организму, состоящему из одной протоплазмы.
Когда же эта Протеева способность создавать в любом месте функциональный передний и задний конец тела приносится в жертву твердой структуре, прежде всего продольно вытянутой обтекаемой форме всех быстро плавающих организмов, тогда возникает совершенно новая проблема: как целесообразно управлять этим быстрым, но жестким кораблем, перемещая его по всем трем направлениям пространства. Среди многоклеточных лишь немногие радиально-симметричные организмы, например морские звезды, способны передвигаться в любую сторону, хотя только в двух измерениях. И если осьминог, это удивительное сказочное существо, при поверхностном наблюдении кажется свободным от ограничений, налагаемых твердыми структурами всех высших организмов, если он в самом деле обладает, подобно амебе, полной свободой перемещения в любом направлении пространства, то он обязан этим не отсутствию структур, но их многообразию и совершенному владению ими.
Теперь нам предстоит рассмотреть ряд механизмов управления, позволяющих животным со структурно закрепленными передним и задним концами целесообразно использовать для сохранения вида свою способность к передвижению, отыскивая места, где более вероятно приобретение энергии и менее вероятна ее потеря. Может показаться удивительным, что это может быть достигнуто без воздействия на направление движения. И все же это возможно. Организм, движущийся в случайном направлении, ускоряющий при этом свое движение, как только окружающие условия становятся неблагоприятными, и замедляющий движение, когда они благоприятны, достигает требуемого эффекта таким чисто количественным воздействием на процесс движения. В виде иллюстрации можно представить себе (нежелательный, впрочем) процесс, когда число автомобилей возрастает в тех местах улицы, где условия замедляют движение. Если бы на их месте были простейшие животные вблизи разлагающейся частицы растения, то их поведение было бы целесообразным. Этот простейший вид поведения, ведущий к возможно более длительному пребыванию в возможно более благоприятных условиях среды, Френкель и Ганн назвали кинезисом (что означает движение).
У многих организмов этот процесс становится еще более эффективным оттого, что животные, движущиеся не прямолинейно, а более или менее зигзагообразно, увеличивают угол между случайно распределенными направлениями движения, как только попадают в благоприятные условия. Как легко понять, таким образом они значительно выгоднее используют пригодную для эксплуатации область. Такой процесс, под названием клино-кинезис, наблюдается большею частью в комбинации с простым кинезисом у самых разнообразных организмов, и отнюдь не только у простейших и беспозвоночных, но — в самом чистом виде — у многих равноногих ракообразных,[57] принадлежащих, как известно, к высшим ракам. Такие же в формальном и функциональном отношении, но основанные на гораздо более сложных сенсорных и нервных процессах способы поведения имеются у млекопитающих: достаточно представить себе пасущихся жвачных или людей, ищущих грибы.
Кинезис в собственном смысле замечателен простотой своего механизма. Здесь достаточен единственный рецептор, чисто количественным образом действующий на единственный способ движения. Это, насколько я могу понять, есть простейший процесс, с помощью которого организм, способный не амебоидно передвигаться во всех направлениях, может получать и оценивать текущую пространственно ориентирующую информацию. То, что организм узнает о внешнем мире, можно выразить простыми словами: "Здесь лучше" или "Здесь не так хорошо". Следствия, которые он выводит из этого «знания», столь же просты: "Здесь мы еще побудем" или "Отсюда надо поскорее уйти". При этом животное ничего не узнаёт о направлении перепада,[58] в котором внешняя среда становится лучше или хуже.
Есть ряд низших организмов, реагирующих стереотипной реакцией обращения, когда перемена места приводит их к перепаду стимула, означающему быстрое ухудшение условий среды. В таком случае организм узнает нечто и о направлении, в котором находится подлежащее избеганию. Но если, наоборот, животное встречается с изменением, означающим улучшение жизненных условий, то реакция отсутствует, если только не действует кинезис, как это бывает у многих простейших. И лишь когда глупое существо выходит из благоприятной области на другую сторону, т. е. в неблагоприятную среду, оно отвечает на это реакцией избегания; по выражению Отто Кёлера, оно ведет себя точно так же, как поступает человек, кладущий в карман прибавку к заработной плате, не проронив ни слова, но устраивающий большой скандал при любом сокращении его дохода.
Как показал Г. С. Дженнингс и как подчеркивает Альфред Кюн в своей классической книге "Ориентация животных в пространстве", величина угла поворота животного от неблагоприятного направления не зависит от направления воспринятого стимула. Например, туфелька (Paramaecium) при своей реакции поворота ведет себя следующим образом. Сначала реснички на всей ее поверхности начинают работать в обратном направлении, так что она проплывает некоторое расстояние назад по тому же пути, по которому двигалась вначале. Затем реснички на одной стороне тела, а также в окрестности рта, подгоняющие ко рту пищу, начинают снова работать «вперед». Вследствие этого туфелька сначала не движется ни вперед, ни назад, а описывает передним концом окружность, причем продольная ось ее тела движется по боковой поверхности конуса. После некоторого промежутка времени, зависящего от силы стимула, но не от его направления, реснички начинают работать, как вначале, и туфелька плывет в направлении, которое занимала в этот момент ее продольная ось. Может случиться, что при возобновлении движения вперед ее тело повернулось по конической поверхности как раз на 360 градусов; тогда она опять плывет навстречу возрастающему стимулу. Может случиться и так, что новое направление оказывается еще менее благоприятным, чем прежнее, и ведет к еще более крутому нарастанию пугающего стимула. В обоих случаях животное повторяет свою реакцию. Этот способ поведения, названный Альфредом Кюном фобической реакцией, в отношении объема доставляемой животному информации значительно превосходит кинезис (но никоим образом не амебоидную реакцию). Животное не только узнаёт при этом, что некоторое место неблагоприятно, но также в каком направлении условия еще менее благоприятны, хотя и не получает сведений о том, в каком направлении нежелательные условия хуже всего и тем более в каком направлении надо искать благоприятные условия. Поскольку фобическая реакция не только оказывает количественное воздействие на движение. как это делает кинезис, но вызывает сверх того еще качественно иную реакцию обращения, животное может в течение длительного времени избегать неблагоприятной среды и оставаться в благоприятной, а не только сокращать свое пребывание в первой и удлинять во второй, как это позволяет делать кинезис.
