Рис. 4.4. Схематичное представление классической трихроматической теории Томаса Юнга. Nicolelis M. A. L. Brain-Machine Interfaces to Restore Motor Function and Probe Neural Circuits. Nature Reviews Neuroscience 4, no. 5, May 2003: 417–22. Портрет Юнга: Национальная портретная галерея Лондона.
Модель Юнга для функции нейронов была первым примером популяционной, или распределенной, модели нервной системы. В целом такая модель предполагает, что для реализации любой функции мозга требуется совместная активность большого количества нейронов, распределенных по многим областям мозга. Альтернативная модель, в рамках которой отдельные области мозга отвечают за отдельные неврологические функции, называется локализационной моделью. Подробный рассказ о двухсотлетнем противостоянии сторонников распределенной и локализационной моделей можно найти в моей предыдущей книге «За пределами границ». В данной книге достаточно лишь сказать, что для нахождения ответа на вопрос о том, какая из двух моделей лучше описывает способность мозга творить чудеса, потребовалось целых два столетия.
Наиболее твердые свидетельства в пользу справедливости распределенной модели были найдены за последние лет тридцать, когда нейробиологи получили технические возможности для детального изучения нейрофизиологических свойств мозгосетей у людей и животных в свободном состоянии. Благодаря внедрению новых нейрофизиологических методов и (в последние два десятилетия) различных способов визуализации мозга современная нейробиология все больше и больше приближается к пониманию того, что за работу мозга отвечают не отдельные нейроны, а популяции взаимодействующих нейронов, формирующих обширные нейронные сети. И в этом смысле в середине 2018 года мы наконец получили возможность утверждать, что гипотеза Юнга о человеческом мозге одержала окончательную победу.
Наиболее полные нейрофизиологические данные, подтверждающие идею о том, что распределенные популяции нейронов определяют истинные функциональные единицы мозга млекопитающих, включая наш, были получены с помощью одной из новых технологий для изучения свойств мозга животных, которая называется временной многоочаговой мультиэлектродной регистрацией (chronic multisite multielectrode recordings, CMMR). Я достаточно хорошо знаком с этой технологией: на протяжении пяти лет постдокторальной стажировки, проведенных в лаборатории Джона Чепина, одного из величайших американских нейрофизиологов за последние пятьдесят лет, моя основная задача заключалась в развитии и применении одной из первых версий этого нового метода для изучения поведения крыс. Благодаря этой работе, а также усилиям еще пары поколений нейробиологов из моей и многих других лабораторий мира теперь этот метод нейрофизиологического анализа позволяет встраивать в мозг крыс или приматов сотни гибких металлических проводков толщиной с волос, называемых микроэлектродами. Микроэлектроды позволяют одновременно регистрировать потенциалы действия, производимые несколькими тысячами отдельных нейронов определенных нейронных сетей, таких как двигательная сеть, отвечающая за создание плана моторной активности для движения конечностей. Благодаря свойствам материалов, используемых в изготовлении этих микроэлектродов, мультиэлектродная регистрация активности нейронов в нашей лаборатории может продолжаться много месяцев (в случае крыс) или даже несколько лет (в случае обезьян). Эта бесценная техническая особенность позволяет нам не только отслеживать электрическую активность мозга наших животных по мере их обучения новым навыкам, но также регистрировать проявления пластичности мозга на протяжении этого периода обучения.
Эта технология стала важнейшим элементом в моей работе по созданию интерфейса «мозг-машина» (рис. 4.5), который мы впервые разработали вместе с Джоном Чепином и сотрудниками его лаборатории около двадцати лет назад. В рамках данного подхода запись коллективной электрической активности популяции нейронов, локализованных в одной из многих взаимосвязанных зон коры мозга, используется как источник моторной информации, необходимой для контроля движений таких устройств, как роботизированные руки или ноги или даже целые виртуальные тела. С помощью интерфейса, работающего в режиме реального времени, регистрируемые мозговые сигналы вводятся в математические модели, которые выдают расчетные алгоритмы, специально разработанные для извлечения этих двигательных команд из электрической активности мозга и их преобразования в цифровые контролирующие сигналы, распознаваемые искусственными устройствами. Развитие этой технологии послужило семечком, из которого десять лет спустя вырос проект «Снова ходить».
Рис. 4.5. Классическая схема типичного интерфейса «мозг-машина». Lebedev M. A., Nicolelis M. A. Brain-Machine Interfaces: From Basic Science to Neuroprostheses and Neurorehabilitation. Physiological Reviews 97, no. 2, April 2017: 767–837.
Двадцать лет исследований интерфейса «мозг-машина» позволили накопить огромное количество экспериментального материала по функционированию мозгосетей у таких животных, как крысы и обезьяны, и даже у людей в свободном состоянии. Все эти данные подтверждают динамические представления о коре мозга, отличающиеся от общепринятых среди нейробиологов всего лишь пару десятилетий назад.
Анализируя данные одновременной регистрации активности нейронов, полученные в нашей лаборатории в Университете Дьюка за четверть века, я начал формулировать ряд нейрофизиологических законов, названных мною принципами физиологии нейронных ансамблей, которые позволяют описать динамику функционирования человеческого мозга.
В верхней части списка фигурирует принцип распределенной обработки, суть которого заключается в том, что все функции и поведенческие реакции, сформированные головным мозгом сложных животных, таких как человек, зависят от координированной работы обширных ансамблей нейронов, распределенных по многим участкам центральной нервной системы. В наших экспериментальных условиях этот распределенный принцип четко проявлялся при обучении обезьян использованию интерфейса «мозг-машина» для контроля движений роботизированной руки за счет одной лишь электрической активности мозга, без каких-либо явных движений собственного тела. В этих экспериментах животные достигали успеха только тогда, когда на интерфейс приходил объединенный сигнал электрической активности популяции нейронов коры. Никакие попытки использовать один нейрон или группу из небольшого числа нейронов в качестве источника контрольного моторного сигнала для интерфейса не приводили к правильным движениям роботизированной руки. Более того, мы обратили внимание, что нейроны, распределенные по многим областям лобной и даже теменной долей в обоих полушариях мозга, могут вносить весомый вклад в популяционную активность, необходимую для выполнения этой двигательной функции через интерфейс «мозг-машина».
Количественная обработка полученных данных позволила сформулировать второй принцип – принцип нейронной массы. Этот принцип отражает тот факт, что вклад любой популяции нейронов коры в кодирование поведенческого параметра, такого как произвольный моторный сигнал, создаваемый нашим интерфейсом «мозг-машина» для осуществления движения роботизированной руки, растет пропорционально логарифму числа добавленных в популяцию нейронов. Поскольку разные области коры демонстрируют разный уровень специализации, это логарифмическое соотношение разнится для разных областей (рис. 4.6). Подтверждая принцип дистрибутивности, эта закономерность означает, что все эти области коры могут поставлять некоторую важную информацию для решения общей задачи – перемещения роботизированной руки только за счет мыслительного процесса.
