Позже выяснилось, что животное ориентируется по неким окружающим признакам в среде, например по обстановке комнаты, где расположена арена. И если окружающие арену ориентиры повернуть, то, хотя сама арена никак не поменяется, места работы нейронов в арене сдвинутся вслед за поворотом…
А.Г. Они привязаны к ориентирам.
К.А. Да. И поэтому О’Киф написал с Линн Надел (Lynn Nadel) в 1978-м году нашумевшую книгу «Гиппокамп как когнитивная карта» («Hippocampus as a cognitive map»), обосновывая в ней, что эти специализированные нейроны в совокупности образуют в мозге животных, в том числе и человека, пространственную когнитивную карту.
Вот еще несколько примеров поведенческих специализаций нейронов. В коре головного мозга у обезьян существуют нейроны, которые избирательно активируются при показе им фотографий других обезьян. На следующем рисунке из работы американского физиолога Чарльза Гросса (Charles Gross) полоской отмечен момент, когда обезьяне показывали фотографию другой обезьяны. Вы видите, что отображенный на рисунке нейрон при этом активируется. А если исказить изображение, или заслонить существенные для социальных коммуникаций элементы лица, такие как рот, то активность этого специализированного нейрона будет гораздо меньше. На другой половине рисунка можно также увидеть, что этот нейрон (на самом деле, не он один, а целая команда, к которой он принадлежит) обладает способностью к весьма сложной когнитивной категоризации. Для него самый сильный объект, на который он активируется, это обезьяна. Но фотография бородатого человека тоже вызывает его активность. Однако показ другой части тела человека, руки, не вызывает. То есть этот нейрон, или вернее, система, в которую он входит, «классифицирует» объекты внешнего мира в соответствии с их сложными биологическими признаками.
«Нейроны лиц» есть не только у обезьян на лица обезьян. Есть они, например, и у овец на «лица» овец. Это известные опыты английских нейрофизиологов Кендрика и Болдуина (K. Kendrick, B. Baldwin). Они показывали овцам фотографии либо других овец, либо человека и собаки. И на верхнем графике видно, что есть группы нейронов, которые активируются при показе фотографий один, два, три, четыре, пять, шесть. Это овцы и бараны. Средний рисунок, это особая фотография овец, именно той породы, в стаде с которыми жили экспериментальные овцы. И есть нервные клетки, активирующиеся только при показе этих фотографий. И, наконец, есть нейроны, которых «не интересуют» фотографии овец, но они активируются, когда показывают фотографии человека и пастушьей собаки, причем они помещают их в одну категорию. Для этих нервных клеток пастушья собака и человек являются, видимо, биологически чем-то одним и тем же.
Наверху на этом же слайде показана картинка овцы анфас, и видно, что когда овца с фотографии прямо смотрит на экспериментальную овцу, то активность таких специализированных нейронов выше всего. Когда же овца на фотографии «отворачивается» и показана в профиль или с затылка, а это социально менее значимая ситуация, то эти нейроны не так активны.
Такие же «нейроны лиц» есть и у человека. Их обнаруживают в мозге людей во время нейрохирургических операций, требующих вживления человеку тонких микроэлектродов, с помощью которых можно попутно регистрировать активность нервных клеток.
И вы здесь видите, как работает нейрон в мозге человека, когда ему показывают фотографию лица Била Клинтона. Видно, что данный нейрон активируется избирательно при появлении этого лица, то есть он «узнает» Била Клинтона.
В действительности же таких специализаций существует огромное количество, и на следующем рисунке из работы группы Кристофа Коха (Сhristof Koch) из США видно, что человеку показывали самые разные категории объектов – лица, предметы, сцены, автомобили, животных, фракталы и так далее. И для примера на правой части картинки показан нейрон, который работает, только когда человек видит животных. А во всех остальных случаях нет превышения его активности над фоном. Зато этот нейрон, как видно из нижней правой картинки, активируется, когда показывают самых разных животных – льва, змею, медведя, рыбу и так далее. Для данного нейрона, по неким, неизвестным нам признакам, это все одно и то же.
Такие специализированные нейроны в нейрофизиологии обозначают разными терминами. Одно из названий предложил, например, знаменитый польский нейрофизиолог Джерси Конорский (Jerzy Konorski). Еще в 60-е годы 20 века у него была концепция, что существуют нейроны, которые должны отвечать за распознавание и высшие когнитивные функции. Он назвал их «гностическими» нейронами. По его мнению, такие нейроны должны, как видно из его рисунка, распознавать самые разные вещи, объекты, лица, почерки и так далее.
Другое название, которое появилось у этих нейронов – «нейроны бабушки». Это происходит из шутливой истории, рассказанной в 1969 году известным американским нейрофизиологом Джерри Летвиным (Jerry Lettvin). Если мозг человека состоит из специализированных нейронов и они кодируют уникальные свойства различных объектов, то, в принципе, где-то в мозге должен быть нейрон, с помощью которого мы узнаем и помним свою бабушку. То есть «нейрон бабушки». И это символическое название тоже теперь существует в нейрофизиологической литературе.
А.Г. Простите, возникает вот какой вопрос. Нейрон в процессе своей жизни может поменять профессию?
К.А. Этот вопрос предусмотрен в плане нашего обсуждения.
А.Г. Понял. Хорошо.
Ю.А. Может, тогда мы к нему и переходим – что это такое – работа нейронов, откуда берется избирательность их активаций. Один из виднейших нейрофизиологов 20-го века Вернон Маунткастл (Vernon Mountcastle) лет 15 назад красиво и точно сформулировал: «Эра функциональной локализации сменилась эрой функциональной специализации». Это означает, что уже довольно давно многим людям было ясно, что нейроны специализированы. С этим вообще мало кто спорит. Однако главный вопрос – специализированы относительно чего? Костя сейчас перечислил много всего разного, включая зеленого крокодила. А если взять зеленую муху? А если взять маленького розового медведя? А если взять самого экспериментатора? И так далее, и так далее.
И вообще, когда смотришь современные работы, возникает впечатление, что нейроны могут быть специализированы относительно чего угодно. Относительно любой концепции, которая существует в голове у ученого, который регистрирует импульсацию нейрона животного или активность отдельных мозговых структур при картировании мозга человека. Если следовать логике упомянутых работ, выходит, что нейроны могут быть специализированы относительно эмоций, относительно сознания, относительно двигательных программ, относительно переработки сенсорной информации, относительно зеленого крокодила, относительно романтической любви, относительно чего хотите. Хотите – относительно патриотизма. Такой анализ показывает, что вообще, по всей видимости, это совершенно произвольная классификация. Активации нейронов явно связаны с поведением, их специализация обнаруживается во многих экспериментах. Но все-таки, явно неверен подход, в соответствии с которым нейрон может оказаться специализирован относительно любой придуманной концепции. И вот теперь, пожалуйста, следующий рисунок. На этой фотографии Вячеслав Борисович Швырков. Я более талантливого человека не встречал.
К.А. И я тоже.
Ю.А. Швырков разработал представление о специализации нейронов, на котором, собственно, мы и основываемся. Это представление о системной специализации нейронов. Нейроны специализированы поведенчески или системно. То есть, они специализированы не относительно каких-то вымышленных функций, которых можно набрать сколько угодно, читая оглавления учебников по психологии и физиологии или художественную литературу. Нейроны специализированы (может быть, это скучнее, но зато – правда) относительно систем, направленных на достижение тех или иных результатов поведения. Разного поведения. Поэтому и специализации – разные.
Теперь возникает вопрос: откуда берется эта специализация, что это такое? И кто заставляет нейроны работать вместе (мы уже говорили, что активирующийся нейрон представляет целую группу), чтобы достичь какого-то поведенческого результата? Неужели мой нейрон знает о том, что мне необходимо взять стакан воды или сорвать цветок?
Для того чтобы подойти к ответу на этот вопрос, я зачитаю замечательную цитату из книги Чарльза Шеррингтона (Charles Sherrington). Это лауреат Нобелевской премии и работа его, из которой взята цитата, была опубликована более полувека назад. Цитата следующая: «Утверждение, что из клеток, составляющих нас, каждая является индивидуально эгоцентричной жизнью, не просто фраза. Это не просто удобный способ описания. Клетка, как компонент тела, не только визуально ограниченный модуль, это отдельная жизнь, сосредоточенная на себе. Она живет собственной жизнью».
