Одним из проявлений уравновешивания организма с внешней средой в состоянии невесомости может быть изменение функционального состояния рецепторных образований. Нейрофизиологическая основа этого процесса может состоять в развитии адаптации рецепторов или изменении их «настройки» в результате центробежных влияний. Если допустить, что длительное отсутствие гравитационных стимулов также сопровождается изменением чувствительности соответствующих рецепторных образований, то возникает вопрос: в какой мере обратимы эти изменения? Стойкие изменения функционального состояния рецепторов способны неблагоприятно отразиться на переносимости стрессовых воздействий, характерных для космического полета, и на течении послеполетного периода.
Анализ особенностей процесса реадаптации у космонавтов, а также наблюдения, проведенные при длительной гиподинамии, свидетельствуют об изменениях со стороны общей реактивности, регуляции вегетативных и двигательных функций. Происхождение упомянутых сдвигов трудно связать исключительно с изменениями рецепторного, афферентного звена рефлекторной дуги, но в принципе такая связь возможна.
Несовершенством обратной афферентации можно объяснить нарушения координации движений в статике и динамике после окончания космических полетов.
С изменением функционального состояния рецепторов можно связать и некоторые особенности регуляции водного обмена у космонавтов в полете и послеполетном периоде.
На функциональное состояние организма в длительном космическом полете немаловажное влияние может оказать также уменьшение потока внешних раздражений, связанное с отсутствием гравитационных стимулов и с однообразными условиями обитания в замкнутом пространстве кабины космического корабля, недостатком привычных колебаний параметров внешней среды и т. д. Хотя опыт проведенных космических полетов не выявил отчетливых ограничений, вытекающих из этого фактора, при дальнейшем увеличении продолжительности он может привести к изменениям общего психического тонуса, эмоционального настроя, самочувствия и работоспособности космонавтов. Так, в исследованиях с длительной гиподинамией, при которых однообразие внешней обстановки, пребывание в вынужденной позе, существенное изменение стереотипа повседневной деятельности также являлись причиной обеднения афферентного фона, довольно часто отмечается возникновение неустойчивого настроения испытуемых, раздражительности, навязчивых идей, конфликтных ситуаций, а в отдельных случаях и психических расстройств. Естественно, в генезе этих реакций нельзя исключить значения типологических особенностей испытуемых и разнообразных эндогенных факторов.
Таким образом, первичное влияние невесомости на функцию афферентных систем приводит к развитию многообразных сенсорных, двигательных, вегетативных и психологических реакций, отдельные из которых способны снизить эффективную роль человека в выполнении космической программы и осложнить течение периода реадаптации. Значение изменений со стороны интероцептивной афферентной системы более подробно будет рассмотрено в связи с описанием других первичных механизмов влияния невесомости на организм.
Распределение жидкости в системе эластичных резервуаров определяется законами гидростатики. Гидростатическое давление, величина которого пропорциональна высоте столба жидкости и ее удельному весу, воздействуя на стенки резервуара, вызывает их растяжение и соответствующее перераспределение объемов жидкости вниз. Такого рода закономерность проявляется и в распределении биологических жидкостей (главным образом, крови) у человека и животных в наземных условиях. Пребывание в вертикальном положении сопровождается относительным депонированием некоторого объема крови в нижней половине тела, снижением венозного возврата к сердцу, систолического выброса и комплексом соответствующих компенсаторных реакций.
Ходьба, бег, прыжки, изменения положения тела в пространстве меняют величину и направление гравитационных смещений крови у человека, благодаря чему организм находится в состоянии постоянной готовности к включению компенсаторных реакций, связанных с действием гидростатического фактора. Постоянное пребывание в горизонтальном положении уменьшает величину и изменяет направление гидростатических сил, а погружение в воду способствует их нейтрализации. Поскольку вода через мягкие ткани оказывает эквивалентное противодавление на сосудистые стенки, депонирования крови в нижней половине тела даже при вертикальной позе не происходит. В состоянии невесомости действие гидростатического давления снимается полностью.
Результатом всех этих процессов оказывается перемещение некоторого объема крови из нижней половины тела в верхнюю. Существует мнение, что перераспределение жидкой среды в организме является наиболее важной биологической реакцией на гравитацию. Многие космонавты испытывали в состоянии невесомости ощущение прилива крови к голове. Оно уменьшалось при «закрутке» корабля, если космонавт располагался вдоль радиуса вращения и головой по направлению к его центру. Гиперемия кожных покровов лица, развитие отечности носоглотки и тканей лица в условиях невесомости также могут быть поставлены в связь с перераспределением крови. Электроплетизмографические исследования, проведенные при кратковременной невесомости на самолете, выявили увеличение кровенаполнения сосудов органов грудной клетки. В полете экипажей на орбитальных станциях обнаружено повышение давления в системе яремных вен, а также развитие венозного застоя в бассейне черепно-мозговых сосудов.
Объективные признаки перераспределения крови регистрируются и в экспериментах с имитацией невесомости. Например, при длительном пребывании на постельном режиме выявлена застойная дилятация сосудов глазного дна.
Относительное возрастание центрального объема крови при снижении гидростатического давления составляет у человека, по данным Д. Гауэра и соавторов, приблизительно 400 см2. Оно является пусковым механизмом рефлекса, приводящего к изменениям водно-солевого обмена, потере плазмы и уменьшению общего объема циркулирующей крови до величины, при которой заполнение кровью центральных вен возвращается к гомеостатической норме. Рецепторная зона этого рефлекса локализована преимущественно в области левого предсердия. Д. Гауэр и В. Генри установили, что дыхание под отрицательным давлением и раздувание левого предсердия за счет сужения просвета митрального клапана резиновым баллоном увеличивают диурез у собак с 5 мл за 10 мин в норме до 13–21 мл за 10 мин. Импульсация от обнаруженных ими волюморецепторов левого предсердия поступает по вагусу в продолговатый мозг, а затем в супраоптическую область гипоталамуса, затем в нейрогипофиз, где осуществляется секреция антидиуретического гормона. Последний накапливается в нейрогипофизе и при поступлении в кровь, помимо антидиуретического, оказывает вазопрессорное действие, поэтому его называют также вазопрессином. Растяжение левого предсердия при увеличении венозного притока к сердцу тормозит секрецию антидиуретического гормона, что ведет к уменьшению реабсорбции воды и натрия в почках, возрастанию диуреза и потере плазмы. Большое значение в регуляции водно-солевого равновесия придается также механизму осморецепции и выработке в коре надпочечников альдостерона, который усиливает реабсорбцию натрия. Регуляция секреции альдостерона осуществляется, в частности, при участии рецепторов правого предсердия. Вместе с тем в конкуренции объемного и осмотического механизмов регуляции массы циркулирующей крови первому придается более важное значение, поскольку при нарушении постоянства ее объема осмотический механизм может уже не проявлять себя. Гормональные изменения, отмеченные в многосуточном космическом полете, включали в себя уменьшение концентрации в моче антидиуретического гормона, возрастание активности ренина в плазме крови и концентрации альдостерона в моче.
В экспериментах с лабораторной имитацией невесомости потеря плазмы составляла от 300 до 800 мл. При проведении орбитальных полетов у космонавтов также обнаруживалось снижение объема циркулирующей плазмы на 100–500 мл.
Одновременно с полиурией, обусловленной возрастанием центрального объема крови, судя по опыту лабораторных исследований и космических полетов, уменьшается жажда и устанавливается отрицательный водный баланс. Процессы перестройки водно-солевого обмена и развитие относительной дегидратации протекают довольно быстро, преимущественно в течение первых двух суток воздействия, а затем водный обмен устанавливается на новом, более низком балансовом уровне. Уменьшаются интенсивность диуреза, количество потребляемой жидкости, а также скорость обновления воды.
