Неожиданность внешнего воздействия существенно затрудняет организацию действий организма. И. П. Павлов отметил, что всякий новый раздражитель тотчас же ведет к появлению исследовательского рефлекса. П. К. Анохин указывал, что ориентировочная реакция, как и другие опережающие реакции, является результатом развития приспособительных актов живого организма, результатом приспособления к цепям повторяющихся событий в окружающей организм среде.
По мере повторения периодически следующих звуковых раздражителей отмечается развитие угасательного торможения ориентировочной реакции, причем анализ этих раздражителей, не имеющих определенного сигнального значения, начинает протекать очень быстро и не связан с большим возбуждением анализаторной системы. Однако ориентировочная реакция полностью угаснуть не может. Биологическое продолжение анализа раздражителей имеет вполне определенный смысл потому, что «индифферентный» в данный период времени раздражитель при других условиях может вдруг стать весьма значимым. Если бы анализ раздражителей не продолжался, то это могло бы иметь роковые последствия для организма. Как показали исследования, при строго периодически следующих раздражениях может иметь место отключение их анализа и вновь продолжение его при изменении ритма.
Наряду с ориентировочными рефлексами выделяют адаптационные рефлексы, обеспечивающие приспособление систем анализаторов к воздействиям раздражителей. Благодаря этому обеспечивается постоянная соразмерность отношений между физическими параметрами раздражителя и физиологическими параметрами воспринимающего прибора. Изменения функциональной настройки анализаторов при этом могут рассматриваться как выражение физиологической пластичности по отношению к слабым и нейтрализации – к сильным раздражителям.
По мере привыкания к шумовому раздражителю в нервных центрах развивается процесс торможения. Согласно концепции, которую выдвинул П. В. Симонов, живые реагирующие системы как бы защищены процессом торможения с двух сторон: от очень сильных раздражителей – запредельным торможением и от очень слабых раздражителей – первичным, или адаптивным, торможением. По его мнению, благодаря первичному торможению живая реагирующая система не расходует свой энергетический потенциал «по пустякам» и отвечает возбуждением только на достаточно сильные раздражители. Если приток раздражающих импульсов сравнительно невелик, он постепенно оказывается недостаточным для поддержания возбуждающего состояния клетки, подавляется и угасает. При интенсивном и длительном шумовом воздействии приток раздражающих импульсов нарастает, тормозящие сигналы оказываются неспособными противодействовать возбуждению нервной клетки. И тогда включается более древний и универсальный механизм – запредельное торможение. Знаменательно, что при значительных шумовых воздействиях на организм торможение не сразу приобретает характер запредельного. Только после того, как защитные свойства превентивного торможения оказались недостаточными и возбуждение нервных клеток превысило предел их функциональных возможностей, в центральной нервной системе последовательно возникают следующие стадии запредельного торможения: уравнительная, парадоксальная, ультрапарадоксальная, тормозная.
Иерархия биологической системы. В аспекте современных биологических представлений системный подход позволяет рассматривать все процессы в организме как проявление адаптации на разных уровнях структурной организации. Рассматривая биологическую систему как иерархию подсистем и их целей, этот метод дает возможность представить биологическую систему как содержащую иерархию адаптаций. Степень адаптационных возможностей организма в конечном счете выражает степень его организованности.
Сложность обнаружения места (уровня) той или иной организации в биологической системе заключается в том, что многие функциональные образования одновременно входят в различные виды иерархий и занимают в них различные уровни. Несмотря на эти трудности, в настоящее время выделяют пространственную иерархию биологических систем в виде простой линейной последовательности: мицелла – коллоиды – органелла (вироид) – клетка – ткань – орган – организм (индивид).
Наряду с указанными основными уровнями в этой схеме не отражаются отдельные подуровни, так как не все они могут быть объединены в линейную иерархию. С позиции линейной последовательности в пространственной иерархии А. И. Опарин рассматривал адаптированность в виде соответствия организма (как целого) среде существования или одних подсистем другим, а также организму в целом, как выражение их функциональной зависимости.
Важным является то, что основу адаптации составляет соответствие в одном случае организма среде, в другом – части системы самой системе. В приведенной линейной последовательности каждая подсистема может обладать адаптациями с внутренними и внешними целями. Адаптация с внутренними целями устанавливает соответствие подсистемы среде, ее окружающей, а с внешними целями обеспечивает соответствие вышестоящих подсистем (включая организм) внешней среде.
Любая физиологическая функция является целесообразной лишь постольку, поскольку она обеспечивает отправление внешней функции, способствует сохранению и развитию организма в целом. Все виды регуляции развития и сохранения наследственной конституции организма представляют различные уровни механизмов адаптации, находящиеся в иерархической зависимости друг от друга. Так, тканевая регуляция, представляющая микрорегуляцию в ответ на микровозмущения внешней среды, требует постоянного расхода энергии. Первый контур адаптации – это адаптация на тканевом уровне, преследующая две цели: внутреннюю – восстановление ткани и внешнюю – поддержание функциональной организации органа. Такая биологическая система, как орган слуха, при помощи шумовой нагрузки должна выполнять две цели: обеспечивать организм сенсорной информацией, что позволяет ему приспособиться к окружающей обстановке (ориентирование, связь, избегание и т. п.), и обеспечить самосохранение, т. е. орган должен противостоять повреждающему воздействию входного сигнала. В условиях шума эти цели вступают в противоречие. С одной стороны, орган слуха должен обладать высокой разрешающей чувствительностью к полезным сигналам, с другой – с целью приспособления к шуму слуховая чувствительность должна снижаться. Это приводит к противоречию в обеспечении функций.
В шумовой обстановке организм вырабатывает компромиссное решение, что выражается в виде снижения слуховой чувствительности, временного смещения порогов, т. е. внутренней адаптации органа слуха с одновременным снижением адаптационной способности организма в целом.
Адаптирование любой системы, процесс перестройки, изменение свойств организма связаны с потреблением энергии, причем внутренняя цель организма состоит в том, чтобы обеспечить минимальный расход энергии наряду с возможностями ее восстановления.
Энергетические затраты адаптированной системы меньше, чем неадаптированной. Неадаптированная система связана с постоянным расходом энергии.
Так, сравнительные исследования адаптации органа слуха у людей, еще не адаптированных к интенсивному шуму и у работающих в шуме несколько лет, показали, что временное смещение порогов у последних менее выражено и наступает раньше. Нормально функционирующая система с хорошей подвижностью нервных процессов должна реагировать на звуковую нагрузку выраженным сдвигом порога. В этом плане низкий показатель – временное смещение порогов у лиц, впервые попавших в условия мощного шума, можно рассматривать как признак недостаточности или истощения нервной системы. Подобное явление отмечено у некоторых лиц, работающих длительное время в условиях шума, у которых наряду с неизменным слухом диагностируют все ведущие симптомы шумовой патологии (астеновегетативный синдром, астеническое состояние и др.). Можно предположить, что для целесообразного функционирования и существования органа слуха в условиях меняющегося характера шумового раздражителя должны быть механизмы адаптации, которые являются более быстротечными, чем временное смещение порогов (к таким механизмам, вероятно, следует отнести и акустический рефлекс). Подобные процессы перестройки в органе слуха, отражающие действие нестационарного акустического раздражителя и соизмеримые с его нестационарностью (порядка 10-100 мс), можно назвать динамической адаптацией. Динамическая адаптация – показатель приспособленности органа слуха, она не противоречит целям сохранения жизнедеятельности, так как цели органа слуха и организма совпадают.
