Конечно, утверждение, что при L = 1 популяция обречена, теоретическое. В самом деле, если бы это было строго-настрого так, живые существа уже давно исчезли бы! Условие L > 1 означает, что численность особей в популяции возрастает в геометрической прогрессии. Но на самом деле этого не происходит. Численность природных популяций в среднем стабильна. Скорее, дело идет о воздействии, о своеобразном «давлении жизни». Отношение L > 1 отражает ту «силу жизненного противостояния», с которой система организмов сопротивляется разрушительному воздействию на нее различных внешних «помех».
Если численность популяции, по каким-либо причинам, снизилась ниже известного критического уровня, такая популяция деградирует и исчезает. Только условие L > 1 позволяет популяции сохранять свою численность выше критического уровня при усилении давления извне и достигать оптимального значения при ослаблении такого давления. В случае же L = 1 ослабление давления среды не будет сопровождаться ростом численности популяции, а любое усиление негативного воздействия будет приводить к уже некомпенсируемому уменьшению ее численности и, в конце концов, к вырождению.
Начиная с 2006 года, по неизвестной науке причине на Земле резко сокращается популяция медоносных пчел. Если темпы сокращения популяции не изменятся, к 2035 году пчелы исчезнут с лица Земли. Это грозит утратой не только меда, но и большинства фруктов, овощей, ягод и орехов. Опыление этих растений полностью зависит от активности пчел: одна пчелиная семья опыляет за день до 3 млн цветков.
Из популяций различных видов складываются экосистемы. Любую экосистему можно определить как систему самовоспроизводящихся популяций, занимающих единый ареал обитания. Есть две важнейшие характеристики экосистемы: количество слагающих экосистему видов N и средняя численность особей в представляющих эти виды популяциях ni (i = 1, 2, …, N).
Основных функций, которые выполняет любая экосистема, также две. Первая — обеспечение прироста численности популяций (то самое «давление жизни»), или общей биомассы экосистемы V (это называют продуктивностью данной экосистемы). Вторая функция — кондиционирование, или очистка среды обитания от побочных продуктов. Очевидно, чем больше скорость утилизации отходов, тем лучше условия для прироста биомассы, то есть тем сильнее будет давление жизни.
Оптимальным, по крайней мере для замкнутых экосистем на определенных постоянных территориях, будет условие, когда, так сказать, «мощность очистки» среды экосистемы превосходит ее продуктивность, что соответствует поддержанию экосистемы в состоянии «максимальной чистоты».
Оптимальное изменение (эволюция) популяций может идти двумя путями: путем расширения ареала обитания данной экосистемы (экстенсивный путь ее развития) и путем увеличения ее мощности очистки (интенсивный путь). Важно, что уменьшение продуктивности экосистемы нельзя считать приемлемым: снижение биологической массы может осуществляться лишь ценой понижения давления жизни слагающих экосистему популяций, что, мы знаем уже, чревато их деградацией и гибелью.
Так как в реальных ситуациях ареал обитания любой экосистемы всегда ограничен, то с течением времени на смену ее экстенсивному развитию, или экспансии, неизбежно должен прийти интенсивный путь.
Экосистемы, в свою очередь, соединяются в биоценозы. Биоценоз — это самоорганизующаяся система, состоящая из нескольких экосистем. Биоценоз достигает стабильности и замкнутости, когда скорость прироста биомассы в каждой экосистеме и популяции равна скорости образования побочных продуктов в режиме их реутилизации, то есть когда система успевает их переработать.
Для биоценозов стабильность наступает в том случае, когда среднее время удвоения биомассы в них совпадает со средним временем жизни особей в его популяциях. Это же справедливо и для всей биосферы, представляющей собой саморегулирующуюся и самостабилизирующуюся совокупность всех населяющих Землю биоценозов.
Надежность функционирования биосферы обеспечивается надежностью выполнения функций продуктивности и функций кондиционирования (очистки пространства жизни, как мы помним). Поэтому общая надежность может быть определена как произведение показателей надежности выполнения обеих функций.
Теперь вернемся снова к отдельным популяциям, составляющим экосистемы. Экосистемы, как и экологические ниши, для разных организмов чаще всего перекрываются, но не полностью совпадают. Для биосферы в целом характерна иерархия, иерархическая структура, так что обитатели верхних ярусов жизни, как правило, венчают собой или объединяют по несколько экосистем, представленных обитателями нижних ярусов.
Законы, управляющие динамикой популяций разных организмов, едины, независимо от того, какую функцию они выполняют в биосфере и на каком уровне организации (и ярусе жизни) они находятся. Обусловлено это тем, что, независимо от видовой принадлежности, ни один организм не в состоянии выполнять обе основные функции в своей экосистеме — и производство биомассы, и утилизацию побочных продуктов своей жизнедеятельности.
Благодаря наличию в любой экосистеме обратных связей, уменьшение численности некоторой данной популяции (если оно не ниже критического) неизбежно будет приводить к такому изменению статуса экосистемы, при котором условия обитания этой популяции опять сдвинутся в «благоприятную» сторону, что приведет к увеличению ее численности, за чем последует ее уменьшение, затем — опять увеличение и т. д. В реальной ситуации это будет проявляться как своеобразные «волны жизни». Кстати, простейшей моделью таких волн может служить система «хищник-жертва». Поэтому в любой стабильной экосистеме численность любой популяции будет всегда колебаться около некоторого постоянного значения, не выходя за определенные максимальные и минимальные пределы.
В более общем виде эту закономерность можно сформулировать как принцип, согласно которому совокупность или биомасса особей, выполняющих в данной экосистеме данную трофическую (то есть связанную с жизнедеятельностью организмов) функцию, никогда не может превзойти некоторое критическое значение без разрушения этой экосистемы. Принцип этот, как мы увидим ниже, особенно ярко выявился на примере эволюции человека.
Получается, что для любой стабильной экосистемы, биоценоза или биосферы биомасса организмов, выполняющих определенную трофическую функцию, всегда ограничена сверху некоторой критической величиной. Взаимоотношения организмов, выполняющих в данной экосистеме одну и ту же трофическую функцию, могут повлиять на их видовое разнообразие, на замену одних видов другими (за счет эволюционного процесса или миграции извне), но не в состоянии привести к увеличению их суммарной биомассы сверх некоторого предела без разрушения этой экосистемы, биоценоза или биосферы в целом.
Иначе говоря, для любой экосистемы всегда существуют два предельно допустимых максимальных уровня численности любой популяции: нижний, соответствующий максимальному видовому разнообразию организмов, выполняющих данную трофическую функцию, и верхний, соответствующий монополизации этой функции каким-либо видом. Однако, в силу того, что не существует двух разных видов, которые были бы идентичными во всех эколого-трофических отношениях, для всех биоценозов и биосферы в целом справедливо следующее правило. Первому случаю будет соответствовать максимальная стабильность, или надежность экосистемы. Второй случай, когда данная функция монополизируется представителями какого-либо одного вида, будет неизбежно сопровождаться уменьшением надежности экосистемы — уменьшением пространства режимов, где данная экосистема может стабильно функционировать.
Тогда выходит, что в достаточно развитой и достаточно обширной (то есть характеризующейся большим числом степеней свободы) биосистеме (биоценозе или биосфере) можно выделить два наиболее общих направления эволюции составляющих ее популяций и видов живого.
Первое направление: все большая специализация внутри данной экологической ниши, точнее — внутри данной экосистемы, что обогащает ее трофическими аналогами и делает тем самым более стабильной, более надежно обеспечивающей условия, необходимые для процветания данной экосистемы. Этот путь эволюции чаще всего имеет адаптивный или даже регрессивный характер, так как может быть связан с упрощением организации. В любой эволюционирующей экосистеме такое обогащение трофическими аналогами может идти до определенного предела.
Второе направление — это расширение среды обитания, вовлечение в свою экосистему все больше соподчиненных экосистем. Благодаря этому увеличивается количество потенциальных источников жизнеобеспечения и возможность более эффективной нейтрализации побочных продуктов жизнедеятельности представителей таких видов. Это направление эволюции обычно связано с повышением уровня организации живых организмов. Это — путь биологического прогресса.
