Изучение врожденных форм поведения в естественных условиях сделалось основной задачей этологии (от греч. — ethos = привычка + logos = наука) — научного направления, возникшего в 30-х годах XX столетия и продолжающегося успешно развиваться в наше время.
Традиционно зоологи и психологи (зоопсихологи) не были озабочены — выяснением закономерностей работы центральной нервной системы. Иные задачи стояли перед физиологами. И.М. Сеченов распространил понятие рефлекса на деятельность головного мозга, дав толчок для развития области физиологии, изучающей механизмы поведения.
Основы современного учения о высшей нервной деятельности заложил в начале века И.П. Павлов, в течение более чем трех десятилетий вписывавший в него все новые и новые главы. В наше время это учение значительно укрепилось благодаря новым подходам к изучению работы мозга (электрофизиологические, биохимические и фармакологические методы) и расширению диапазона используемых поведенческих тестов.
В ранних представлениях о закономерностях высшей нервной деятельности четко разграничивали врожденные и приобретенные реакции. Позднее были показаны их тесная взаимосвязь и практическая невозможность наблюдать в «чистом виде» врожденную деятельность, не трансформированную внутренним состоянием организма и изменениями во внешней среде. Тем не менее формально принято различать врожденные, выработанные в процессе эволюции, и приобретенные в процессе индивидуального развития формы поведения, обеспечивающие функциональное единство отдельных систем организма и поддерживающие его взаимодействие с окружающим миром. Прежде чем перейти к рассмотрению различных форм поведения, остановимся вкратце на их морфофункциональной основе. При этом частично будут затронуты вопросы возрастных особенностей последней, более полно представленные в главе 9.
3.2. НЕРВНАЯ СИСТЕМА И ПОВЕДЕНИЕ
В поведенческом акте участвуют многие системы организма. Он реализуется с помощью аппарата движений, деятельность которого тесно связана с различными функциями организма (дыханием, кровообращением, терморегуляцией и др.). Управление поведением и обслуживающими его физиологическими системами осуществляется центральной нервной системой. В норме поведение служит интересам всего организма и в свою очередь облегчает выполнение другими системами своих функций (терморегуляции, питания, дыхания и др.).
Реакция организма на различные раздражители, опосредуемая через нервную систему, называется рефлексом. Лежащая в его основе рефлекторная дуга включает воспринимающие приборы — рецепторы, чувствительные нейроны, по отросткам которых информация от рецепторов поступает в нервные центры, вставочные (промежуточные) нейроны последних, центробежные нейроны, по отросткам которых сигналы достигают периферических органов и тканей, и, наконец, исполнительные аппараты — поперечно-полосатую скелетную мускулатуру, гладкие мышцы внутренних органов и железы.
Многие врожденные формы поведения реализуются с помощью рефлекторной дуги на спинномозговом уровне, т.е. их можно наблюдать после повреждения значительной части головного мозга. В качестве примеров таких простых форм поведения можно привести следующие рефлексы: сгибательный — отдергивание лапы при болевом раздражении, рвотный — при раздражении глотки, чихательный и кашлевой — при воздействии на рецепторы слизистой носа или дыхательных путей, отряхивательный — в ответ на направленную в ухо струю воздуха.
Хотя такие рефлексы на спинномозговом уровне могут осуществляться при поврежденном головном мозге, в нормальных условиях он принимает участие в этих актах, обеспечивая тонкое приспособление организма к определенной ситуации.
Установлено, что поведение протекает на фоне подготовительной деятельности, которая проявляется в активации двигательного аппарата, эмоциональных центров, симпатического отдела автономной нервной системы, настройке рецепторов на определенный вид деятельности. В эту деятельность вовлекаются многие образования головного мозга, в том числе и высшие его отделы — кора больших полушарий. Наблюдая поведение животных, можно видеть, что подготовительная деятельность, отражающая любопытство, избирательное внимание к определенным сигналам, страх или ярость, предшествует исполнительной.
Подготовительная деятельность, т.е. формирование определенного фона, на котором развертываются различные формы взаимодействия организма и среды, может быть изменена путем использования различных фармакологических воздействий. Так, страх подавляется введением транквилизаторов или седативных препаратов. Общетонизирующее действие на центральную нервную систему, и особенно на кору больших полушарий, оказывает кофеин.
Выбор фармакологических препаратов, изменяющих состояние нервной системы, зависит от многих факторов, определяемых индивидуальными особенностями животного, его состоянием (бессонница, утомление, последствия стресса, эмоциональное возбуждение), создавшейся ситуацией и задачами дрессировки.
У владельцев собак часто возникает желание улучшить с помощью фармакологических воздействий сенсорные характеристики собаки (усилить обоняние для розыскной работы, снизить чувствительность к звукам во время выступления в ринге). Изменение чувствительности рецепторов имеет место после введения препаратов, оказывающих общее стимулирующее влияние на нервную систему. К ним относятся уже упоминавшийся кофеин, а также стрихнин, камфора, фенамин, меридил, сиднокарб, индопан, ацефен, тауремизин, этимизол, бемегрид, лобелин и многие другие вещества, обладающие лекарственным действием, но в определенных дозах способные вызвать отравление. Эти вещества должны быть использованы лишь в особых случаях и в соответствии с рекомендациями ветеринарного врача.
3.3. НАСЛЕДСТВЕННО ЗАКРЕПЛЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ
Наследственно закрепленные рефлексы лежат в основе приспособительных поведенческих актов, проявляющихся без предварительного обучения. Эти рефлексы сходны у всех представителей данного вида. Вместе с тем некоторые врожденные реакции у представителей разных пород собак могут существенно разниться (например, у охотничьих и пастушьих).
Организм животного хорошо приспособлен к окружающим условиям на всем протяжении жизни, в том числе и во внутриутробном периоде развития. Показано, что у плодов млекопитающих в соответствии с развертыванием генетической программы происходит постепенное созревание центральной нервной системы и возникают вначале обобщенные, а затем и специализированные рефлекторные реакции на различные раздражители. К моменту рождения формируются комплексы центральных и периферических нервных образований и связанных с ними аппаратов, обеспечивающих в период новорожденности сначала менее сложные, а затем все более сложные специализированные поведенческие акты. Они направлены на взаимодействие с матерью и выживание в довольно оранжерейных условиях логова.
И. П. Павлов рассматривал врожденное поведение как совокупность сложнейших безусловных рефлексов (инстинктов). Его интересовало прежде всего взаимоотношение наследуемых и приобретенных в процессе жизни реакций, исследуемое в условиях лабораторного эксперимента. С несколько иных позиций описывают поведение этологи, изучающие преимущественно развертывание генетической программы в естественной среде обитания. В настоящее время происходит сглаживание противоречий между этими подходами и делаются попытки создать синтетическую теорию поведения.
Можно ли считать проявление безусловно-рефлекторной деятельности неизменной у всех особей? Очевидно на этот вопрос следует ответить отрицательно. В соответствии с генетической программой, лежащей в основе развития, все проявления жизнедеятельности особи носят индивидуальный характер. Это бесспорное положение касается и врожденных реакций на различные раздражители. Так, у каждого животного имеются различные пороги восприятия сигналов, связанных с работой органов чувств. В зависимости от индивидуальных особенностей центральных и периферических нервных аппаратов, от уровня продукции биологически активных веществ по-разному проявляются врожденные реакции на те или другие стимулы. Вместе с тем границы варьирования этих реакций у представителей определенной породы собак значительно уже, чем у особей разных пород.
