о том, что организм — не набор признаков, способных меняться независимо друг от друга. Предполагается, что для любой формы жизни существует ограниченное число устойчивых, эмбриологически и физиологически осуществимых вариантов развития организма, и каждый реальный вид — это воплощение одного из них. Новый вид — это другой «островок устойчивости»; достигнуть его можно в том случае, если он никем не занят и если путь, ведущий к нему, эволюционно проходим (что и происходит во время кризисов, а также в обедненных экосистемах — например, островных или озерных).
Нетрудно видеть, что все факты и закономерности, выглядевшие странными и «неправильными» с точки зрения СТЭ, находят естественное объяснение в рамках этих концепций. Виды, не имеющие полового размножения, не «размываются», потому что каждый вид — это локальный оптимум анатомо-физиологического устройства. Число таких оптимумов ограничено, они стабильны и четко отделены друг от друга, и это никак не зависит от наличия или отсутствия полового процесса [2]. Крупные существа эволюционируют быстрее мелких, потому что они всегда экологически более уязвимы, их виды чаще вымирают, освобождая экологические ниши и открывая тем самым возможность для изменений другим видам. Наконец, постоянно возникающие в эволюции параллелизмы отражают то, что на любую открывшуюся эволюционную возможность всегда находится несколько претендентов.
Карикатура 19 века
И тут вновь раздается вопрос, с которого начинался этот материал: так что же, все трудности остались позади?
Экосистемная и эпигенетическая теории только формируются, можно не сомневаться, что со временем они тоже столкнутся с трудностями и противоречиями, подобными тем, с которыми сейчас сталкивается СТЭ. Но помимо затруднений, которые испытывает та или иная конкретная теория, есть еще как минимум одна принципиальная трудность: разрыв между нашими знаниями об элементарных эволюционных процессах и о макроэволюции.
Сегодня нам известны механизмы микроэволюционных изменений (прежде всего видообразования) — настолько, что можно даже попытаться воспроизвести эти изменения экспериментально или, по крайней мере, создать их модель. С другой стороны, сегодня мы немало знаем об эволюционной истории крупных групп и жизни на Земле в целом. Но как связать одно с другим? Сколько бы новых находок ни сделали палеонтологи, они никогда не смогут точно доказать, что именно такое-то ископаемое существо было предком, скажем, всех моллюсков. В то же время все наши знания о генетических механизмах эволюции бессильны ответить на вопрос: какие гены и каким образом должны измениться, чтобы превратить продвинутого архозавра в примитивную птицу или папоротник — в семенное растение?
На первый взгляд может показаться, что эта трудность техническая, связанная с неполнотой наших знаний. Мол, найдем ископаемые останки еще нескольких переходных форм, узнаем побольше о связях между генами и морфологическими признаками — и состыкуем. На самом деле проблема тут не в нехватке фактов, а в методологическом разрыве: микроэволюцией занимаются науки экспериментальные, а макроэволюцией — исторические. Их методы имеют принципиально разную природу и вряд ли могут быть когда-нибудь полностью сведены одни к другим.
Это, однако, не означает, что любые попытки связать экспериментальное и историческое знание заведомо бесплодны. В последнее время, например, бурно развивается так называемая молекулярная филогения — направление, позволяющее по «разночтениям» в генетических текстах (см. заметку «Последняя альтернатива») восстановить последовательность отделения тех или иных групп от общего ствола, то есть макроэволюционных событий. Однако эта новая наука и ее отношения с традиционными биологическими дисциплинами — тема для отдельного разговора. Здесь же скажем лишь, что методы молекулярной филогении позволяют исследовать пути эволюции — но не ее механизмы.
* * *
Последняя альтернатива
Уже в 1924 году российский генетик Юрий Филипченко в своем обзоре «Эволюционная идея в биологии» заметил, что после щедрого урожая эволюционных концепций во второй половине XIX века в новом столетии их поток явно начал пересыхать. В самом деле, после 1920-х годов была выдвинута только одна эволюционная концепция, не являющаяся интерпретацией дарвинизма. Речь идет о теории «нейтральной эволюции», предложенной в 1968 году японским генетиком Мотоо Кимурой и независимо от него годом позже — американцами Джеком Кингом и Томасом Джуксом.
Все началось с того, что в аминокислотных последовательностях природных белков обнаружились многочисленные разночтения, не оказывавшие заметного влияния на функциональные свойства. Кимура предположил, что мутации, вызывающие такие замены, нейтральны (не повышают и не снижают жизнеспособность их носителей), а их закрепление в генотипе — результат не отбора, а чистого случая. Позиции нейтрализма укрепились еще сильнее, когда выяснилось, что самыми распространенными отличиями между генными текстами разных видов являются так называемые «синонимические замены» (замены нуклеотидов, не меняющие «смысла» кодона, — поскольку каждая аминокислота кодируется в среднем тремя разными кодонами), а также замены в некодирующих участках ДНК. Оба этих типа мутаций вообще не имеют фенотипического выражения и потому не могут контролироваться отбором.
Однако «альтернативой» дарвинизму нейтрализм может считаться лишь условно: решение всех содержательных проблем эволюции — приспособленности, разнообразия, причин прогрессивной эволюции, коэволюции разных видов и т. д. — он оставляет естественному отбору. Более того — концепцию Кимуры можно считать плодотворным приложением к молекулярной биологии одной из интересных второстепенных идей Дарвина: нейтральные признаки особенно ценны для классификации, так как их независимое возникновение маловероятно. В самом деле, если те или иные замены нейтральны, то вероятность их фиксации в геноме не зависит от направления и темпов эволюции вида, а зависит только от времени. Тогда такие замены можно использовать как «молекулярные часы», определяя по их числу время независимой эволюции любых сравниваемых видов. Таким образом, при всей скудости теоретического содержания нейтрализм оказался весьма плодотворным в качестве исследовательской программы, по сей день приносящей важные и нетривиальные результаты. Чем, видимо, и объясняется неожиданно значительное место этой концепции в науке ХХ века.
Стремительно и предсказуемо
В 2006 году профессор Гарвардского университета Джонатан Лоссос и его сотрудники экспериментально исследовали эволюционную стратегию ящериц-анолисов. Выбранный объектом эксперимента вид Anoiis sagrei обитает на земле, но легко переходит к лазанию по деревьям. Группа Лоссоса выпустила на шести маленьких островках Багамского архипелага, где жили эти рептилии, хищных ящериц Leiocephaius carinatus, охотящихся на анолисов. Шесть других островков, на которых у анолисов не было наземных врагов, служили контролем.
Через полгода численность анолисов на островах с хищниками упала вдвое, а у выживших длина лап заметно увеличилась по сравнению с исходной. Еще через полгода анолисы на этих островах встречались только на деревьях, а лапы у них были в среднем короче, чем до начала эксперимента. Именно такой двухфазный эволюционный ответ (первоначальное удлинение лап с последующим их укорочением при переходе к древесному образу жизни)
