К примеру, у мухоловки-пеструшки из одного выводка (из 5 птенцов), окольцованного в нашем районе исследования, на следующий год мы обнаружили на гнездовании 4 особи. Две из них (самцы) загнездились в 285 и 290 м. от родного гнезда, третий самец — на расстоянии 3800 м. и одна самка — в 4670 м. от родного гнезда. Из другого выводка (7 птенцов) вернулось три особи. Самец был пойман на гнездовании в 7000 м. к северо-востоку от места вылупления, а две самки — на расстоянии 1200 и 4060 м. к юго-западу от гнезда, где они родились. Вероятно, различия в распределении мест гнездования относительно места рождения у птиц из одного выводка в первую очередь объясняются тем, что они имели разную подвижность в период, когда у них происходило запечатление территории будущего гнездования (см. гл. 5).
П. Гринвуд с коллегами обнаружил, что у большой синицы наблюдается сходство между потомством и родителями в дальности дисперсии между местом рождения и местом первого гнездования. Они интерпретируют свои результаты как доказательство наследуемости рассматриваемого поведенческого признака. Э. Вильбасте и А. Лейвитс, изучая расселение у большой синицы в Эстонии, установили, что тенденции к различиям дальности дисперсии между выводками больше, чем внутри выводка. По их мнению, это вызвано генетическим сходством птенцов из одного выводка и совместным их передвижением в начале послегнездовой дисперсии.
Итак, несмотря на отсутствие прямых доказательств существования у птиц наследственно закрепленной склонности к филопатрии и дисперсии, можно предположить, что эти поведенческие признаки контролируются генетически. По крайней мере контролируется подвижность молодых птиц в послегнездовой период, в результате чего одни особи практически не расселяются из района рождения, другие уходят на несколько километров или десятков километров, тогда как некоторые из них расселяются на сотни километров (см. гл. 4), прежде чем установят связи с районом будущего гнездования. Тот факт, что одни виды (а иногда и популяции) более филопатричны, чем другие, свидетельствует о том, что в процессе эволюции вида (популяции) шел отбор особей на верность территории, что было бы невозможным, если бы склонность к филопатрии у птиц не наследовалась. Я думаю, что со временем исследователи получат прямые доказательства существования у птиц генетического полиморфизма в отношении таких форм поведения, как верность территории и склонность к расселению, как это было недавно обнаружено западногерманскими исследователями (П. Бертольдом, Э. Гвиннером и др.) в отношении наследуемости у славок (в частности, у черноголовой славки) склонности к миграции. В опытах по скрещиванию в неволе оседлых и перелетных особей они показали, что у 38 % потомства проявляется миграционное беспокойство и соответствующая направленность активности (ориентация в сторону зимовки этого вида). Селекция среди частичных мигрантов позволила им быстро усилить эту форму поведения. Уже в первом поколении родители-мигранты дают 83 % мигрирующего потомства, во втором — 92 %. Оседлые родители в первом поколении дают 52 %, во втором — 70 %, в четвертом — 90 % оседлых особей. Авторы этих экспериментов пришли к выводу, что частичная миграция есть проявление генетического полиморфизма, при котором даже птицы из одного выводка (сиблинги) могут резко отличаться по склонности к миграции (от полной оседлости до выраженной перелетности).
Глава 2
Верность птиц месту гнездования
Многочисленные данные кольцевания свидетельствуют, что у многих перелетных видов существуют постоянные места гнездования. Из 240 проанализированных мною видов, по данным мировой литературы, у 235 обнаружена в той или иной степени верность гнездовой территории. Они относятся к разным систематическим группам, ведут разный образ жизни, совершают разные по дальности миграции, имеют разную выживаемость и продолжительность жизни и, несмотря на все это, обладают сходным для всех стремлением размножаться на знакомой им территории.
Постоянство мест гнездования у перелетных птиц
Многие исследователи указывают, что птицы проявляют верность гнездовой территории значительно сильнее, чем месту своего рождения. Поэтому обычно процент возврата птиц, окольцованных взрослыми, выше, чем меченных птенцами или молодыми (см. рис. 5). Рассмотрим наиболее интересные примеры верности птиц гнездовой территории.
Более 30 лет на территории ГДР проводится кольцевание белых аистов во время гнездования. Как показал анализ повторных поимок окольцованных птиц, проведенный Г. Кройцем, почти 55 % всех взрослых аистов гнездятся в том же самом гнезде (некоторые птицы до 19 лет подряд) или поблизости. Отдельные особи в течение жизни гнездятся в нескольких (до 6), но одних и тех же гнездах попеременно. Смена гнезда происходит чаще всего из-за сильного беспокойства или после неудачного гнездования в предыдущий год. В то же время молодые птицы редко гнездятся непосредственно на месте рождения, около одной трети вернувшихся птиц приступают к гнездованию (в возрасте 4 лет и старше) в радиусе 5 км. от родного гнезда.
В районе Гудзонова залива (Канада) Ф. Куком и его сотрудниками на протяжении многих лет проводится мочение белых гусей. Из 858 самок и 818 самцов, окольцованных во время гнездования, 221 (26 %) самка и 146 (18 %) самцов были повторно пойманы в последующие годы в тех же колониях.
Кольцевание Г. Даувом обыкновенных гоголей в Швеции показало, что 42 % (из 240 особей) вернувшихся в последующие годы самок гнездится в том же самом домике, а среди сменивших гоголятницу большинство размножается в радиусе 800 м. от предыдущего места. У исландского гоголя в Британской Колумбии (Канада) к месту прежнего гнездования возвращается около 75 % самок и 65 % самцов.
Кольцевание сапсанов в южной Шотландии показало, что большинство пар возвращается ежегодно на прежний гнездовой участок, только отдельные самки меняют участок ежегодно. Молодые же сапсаны приступают к гнездованию, как правило, на расстоянии нескольких километров или десятков километров от места рождения.
На маленьком островке (площадью 8 га.) среди Северо-Фризских островов (ФРГ), где гнездилось около 230 пар куликов-сорок, Р. Мирнс и И. Ньютон окольцевали 268 взрослых птиц; из них 86 (32 %) куликов были пойманы в последующие годы в том же районе. Кольцуя перевозчиков в почти изолированной популяции в Англии, П. Голланд и его коллеги установили, что 56 % взрослых птиц возвращаются в район прежнего гнездования. Большинство (86 %) вернувшихся перевозчиков заняли прежние участки, где успешно вывели птенцов.
