Таким образом, основными причинами различий в верности родине у птиц из ранних и поздних выводков может быть их разная выживаемость и степень расселения из района рождения. Повышенная смертность поздно родившихся птиц может быть результатом: 1) физиологической (а возможно, и генетической) неполноценности поздно размножающихся родителей, потомство которых может быть ослабленным, 2) низкой конкурентоспособностью поздно гнездящихся родителей (преимущественно первогодков), которые не могут в полной мере обеспечить свое потомство кормом и заботой, 3) повышенного стресса поздно размножающихся родителей и их потомства, 4) ускорения программы по выкармливанию птенцов и слетков у особей, размножающихся в конце гнездового сезона, 5) действия внешних факторов, таких, как уменьшение необходимого для полноценного развития птенцов и слетков корма к концу гнездового периода, сокращение продолжительности кормового дня, ухудшение погодных условий к концу лета, повышенное истребление поздно родившихся птиц хищниками, большая зараженность их паразитами и т. п.
Как изменяется филопатрия у птиц в разные годы
В разные годы доля вернувшихся в район рождения птиц может сильно отличаться. Например, у зяблика на Куршской косе в период с 1959 по 1985 г. наилучшую возвращаемость (29 %) показали птицы, окольцованные в гнезде птенцами в 1963 г., наихудшую (2 %) — окольцованные в 1964 г. Наибольший процент возврата в район рождения у зяблика и мухоловки-пеструшки на косе дают те птицы, которые были окольцованы в так называемые «ранние» годы, когда успешность гнездования птиц обычно выше в нашем регионе, чем в годы с поздними сроками гнездования популяции (рис. 12).
В чем причина ежегодных колебаний филопатрии у этих видов? В первую очередь это связано с колебаниями погодных условий в разные годы, которые влияют на величину смертности молодых птиц. «Ранние» годы на Куршской косе, как правило, характеризуются лучшими для гнездования птиц условиями (меньше осадков, выше температура среды, больше корма для птенцов, в первую очередь насекомых, и др.). Все это повышает выживаемость птенцов в гнезде и молодых птиц в послегнездовой период. Птицы, родившиеся в холодные дождливые годы (это чаще всего «поздние» годы), дают наиболее низкий процент возврата. Так, в 1969, 1974 и 1976 гг. во время гнездования большинства воробьиных птиц на Куршской косе стояла холодная и дождливая погода, в результате чего смертность птенцов в гнездах и, вероятно, после вылета, как показал В. А. Паевский, была высокой. Зяблики, родившиеся в эти годы, дали наименьший процент возврата в район вылупления в последующие годы.
Рис. 12. Попадаемость молодых мухоловок-пеструшек в послегнездовой период в большие ловушки (А) и возвращаемость их на следующий год (Б) в зависимости от сроков их рождения на Куршской косе.
На возвращаемости перелетных птиц в район рождения или гнездования сказывается и смертность их на зимовке и пролете. Исследователи указывают, что в многоснежные и холодные зимы гибнет огромное число птиц. Так, в наиболее суровые зимы в Европе численность мелких воробьиных птиц снижалась на 20–50 %. Холода, распространившиеся в январе 1985 г. по всей территории Франции, нанесли существенный ущерб популяциям многих видов птиц, зимующих там. По данным Э. Коулета, в заповеднике Камарга с 7 по 18 января погибло около 3 тыс. фламинго. Популяции некоторых воробьиных птиц (камышевок, славок и др.) сократились на 70–90 %. В резервате на о-ве Гран Лье, где обычно зимует большое количество водоплавающих птиц, образовался ледовый покров толщиной 10–15 см. Большинство из них были вынуждены покинуть это традиционное место зимовки. В то же время птицы, зимующие в Африке, нередко гибнут от других, не менее опасных внешних факторов, например засухи.
Влияет ли численность популяции на «верность дому» у птиц?
Выяснение факторов, ответственных за поддержание оптимальной численности особей в популяции, — одна из важнейших задач популяционной экологии. К основным факторам, определяющим численность птиц в популяции, следует относить не только рождаемость и смертность, но также филопатричность и склонность к расселению. Обычно исследователи анализируют первые два показателя, и это понятно, поскольку именно они задают уровень численности особей в популяции. Размножение без ограничивающего воздействия внешних факторов ведет к нелимитированному (экспоненциальному) росту численности. Однако в природных популяциях у подавляющего большинства животных, за исключением, пожалуй, человека, рост численности сдерживается многими внешними факторами, повышающими их смертность (ограниченность пищевых ресурсов, воздействие хищников, болезни и др.). По мере роста численности популяции скорость ее увеличения за счет действия этих факторов снижается и плотность популяции становится оптимальной, точно соответствующей емкости среды, иначе говоря, емкости необходимых для существования ресурсов. Когда рождаемость и смертность компенсируют друг друга, популяция достигает равновесного состояния. Однако в природных условиях популяции редко находятся в равновесном, стабильном состоянии. Как правило, наблюдаются периодические и непериодические колебания численности популяции птиц. Часто отмечаются долговременные снижения или увеличения численности у того или иного вида. Так, после того как в Северную Америку завезли обыкновенного скворца (120 особей), его численность за 60 Лет возросла в миллион раз, но это исключительные случаи. В обычных условиях, по расчетам американского орнитолога Р. Риклефса, потенциальный рост популяции составляет 10–30 % у видов с крупными размерами тела и медленными темпами воспроизводства (журавлей, хищников и др.) и 50–100 % у мелких видов (в основном воробьиных) с быстрыми темпами воспроизводства в благоприятные годы.
Проведенный много анализ изменения численности на протяжении 25 лет (с 1959 по 1984 г.) у десяти перелетных видов, гнездящихся на Куршской косе Балтийского моря, показал, что к настоящему времени у четырех видов — вертишейки, сорокопута-жулана, ястребиной славки и лесного конька — число особей, размножающихся в районе исследования (в окрестностях стационара «Фрингилла») сильно снизилось (рис. 13).
Каковы причины столь существенного сокращения численности у этих видов в нашем регионе? В 60–70-е годы в орнитологической литературе появилось много сведений о снижении численности у целого ряда видов, в первую очередь хищных и мелких насекомоядных птиц. Большинство исследователей тогда пришло к выводу, что это следствие сильного загрязнения окружающей среды ядохимикатами, в первую очередь ДДТ и соединениями ртути. Ядохимикаты обладают свойством накапливаться в организме птиц, в результате чего скорлупа яиц, особенно у хищных птиц, утончается, что ведет к гибели эмбриона. Позже снижение численности птиц, зимующих в Африке, стали связывать и с увеличением аридности Сахары — главного экологического барьера на пути миграции многих европейских видов. Однако в нашем случае снижение численности указанных видов, скорее всего, связано с изменением биотопа в районе исследования. Если в к первые годы (1959–1963 гг.) в изучаемом районе Куршской косы посадки сосны достигали 0,5–1,0 м., было много песчаных участков с редкой травой, то к началу 80-х годов сосновый лес достиг высоты 7–10 м., участки заросли травой. Кроме того, в 1975 и 1984 гг. работниками лесхоза была произведена санитарная чистка и прореживание посадок. В результате были вырублены в окрестностях стационара можжевельник, мелкая горная сосна, кусты барбариса и шиповника, в которых предпочитали гнездиться ястребиная славка и жулан. После этого численность у этих видов стала катастрофически падать (см. рис. 13).
