В. Ф. Пархоменко.
Сравнительная анатомия животных
Сравни'тельная анато'мия живо'тных, сравнительная морфология, наука, изучающая закономерности строения и развития органов и их систем путём сопоставления у животных разных систематических групп. Сравнение строения органов в связи с их функциями даёт возможность понять приспособления к условиям существования животных организмов как целостных систем, а также происхождение и пути эволюции различных групп животных. С. а. ж. разделяют на органологию, архитектонику и учение о морфологических закономерностях эволюции. Органология изучает эволюцию отдельных органов и их систем в разных группах животного мира. Классическая С. а. ж. (позвоночных) — типичный пример органологии, т. к. рассматривает эволюцию организации по системам органов «от ланцетника до человека». Архитектоника изучает эволюцию целых организмов и их планов строения, выясняет происхождение и пути эволюции типов и классов животных. Особую часть архитектоники составляет про морфология, т.е. учение об эволюции симметрии и осей тела у животных. Наиболее общая часть С. а. ж. — учение о морфологических закономерностях эволюции, называется нередко эволюционной морфологией, — исследует принципы и способы, посредством которых осуществляются в процессе эволюции преобразования организации животных.
Исторический очерк. Основы С. а. ж. были заложены Аристотелем (4 в. до н. э.); развитие органов он объяснял стремлением к конечной цели — выполнению определённых функций (телеологическое объяснение). Вплоть до 18 в. были осуществлены лишь разрозненные сравнительно-анатомического исследования и накоплен первоначальный фактический материал (Леонардо да Винчи, А. Везалий, П. Белон, У. Гарвей, Ф. Реди, Я. Сваммердам и другие). В 18 в. появились труды франц. учёных: Л. Добантона, описавшего анатомию многих птиц и млекопитающих, и Вик д'Азира, сравнившего скелеты различных позвоночных и человека. Сравнительный метод изучения анатомического материала в этот период особенно широко применяли П. Кампер в Нидерландах, Дж. Хантер в Великобритании, И. Блуменбах в Германиии К. Ф. Вольф в России.
Новой ступени развития достигла С. а. ж. в начале 19 в., когда Ж. Кювье детально изучил строение многих животных и обобщил («Лекции по сравнительной анатомии», т. 1—5, 1800—05) всё, что было известно об организации современных и ископаемых форм. Использовав огромный материал и опираясь главным образом на разработанный им принцип корреляции органов, Кювье («Царство животных», т. 1—4, 1817) обосновал учение о 4 обособленных друг от друга типах животных, долго господствовавшее в зоологии. Значительную роль в развитии С. а. ж. сыграл и франц. эволюционист-морфолог Э. Жоффруа Сент-Илер; он развил представление о едином плане строения всех животных, изменявшемся под воздействием среды, и положил начало учению о гомологии частей и органов. Жоффруа Сент-Илер призывал изучать корреляцию органов. не только у взрослых животных, но и настадиях эмбрионального развития. Дальнейшие успехи С. а. ж. связаны с трудами франц. биологов П. Латрейля, М. Савиньи, А. Мильн-Эдвардса, немецких — И. Мюллера, И. Меккеля, К. Каруса, рус. учёного К. М. Бэра, установившего закон зародышевого сходства, а также англ. учёного Р. Оуэна, который систематизировал некоторые общие понятия С. а. ж. и унифицировал терминологию костей позвоночных. В длительный плодотворный период развития С. а. ж. вступила с появлением учения Ч. Дарвина (1859). Огромный фактический материал, накопившийся в С. а. ж., получил с позиций дарвинизма новое, и притом историческое, объяснение. Вместе с тем С. а. ж. наряду с эмбриологией и палеонтологией стала важнейшей опорой эволюционного учения. С. а. ж. пользуется в основном сравнительным методом, различая двоякого рода сходства между органами и частями тела: гомологию, т. е. сходство по общности происхождения, и аналогию, или сходство по выполняемым функциям. Заслуга введения эволюционного принципа в эти основные для С. а. ж. понятия принадлежит нем. биологу К. Гегенбауру. Гомологичные органы дают возможность обнаружить родство сравниваемых животных, тогда как аналогичные развиваются независимо у не родственных животных. Опираясь на учение Дарвина и понятие гомологии, англ. зоолог Т. Гексли изучил черепа позвоночных и опроверг идеалистическую теорию Оуэна, считавшего, что в организации каждого типа воплощён некий абстрактный, заранее предустановленный «общий план строения», или «архетип» (теория архетипа). Прогрессу С. а. ж. способствовали исследования нем. зоологов Ф. Мюллера (1864), и Э. Геккеля (1866), которые обосновали учение о рекапитуляции и т. н. основной биогенетический закон, дающий возможность находить в онтогенезе животных признаки организации их отдалённых предков. Успехи в С. а. ж. связаны так же с применением сравнительного метода в исследованиях русских биологов А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова, В. В. Заленского, К. Н. Давыдова и др., а также английских — Ф. Бальфура, У. Паркера, Э. Р. Ланкестера, Э. Гудрича, немецких — Гегенбаура, Р. Видерсхейма, А. Гётте, М. Фюрбрингера, К. Хейдера, Л. Болька, А. Ремане и чеш. зоолога Б. Гатчека. Палеонтологическая данные для решения проблем С. а. ж. Использовали в России В. О. Ковалевский, А. Н. Северцов, П. П. Сушкин, в США — Г. Осборн, У. Грегори, А. Ромер, в Великобритании — Д. Уотсон, в Швеции —Э. Стеншё, Э. Ярвик. В конце 19 в. успешно развивали С. а. ж. с позиций дарвинизма рус. учёные Я. А. Борзенков, М. А. Мензбир, В. М. Шимкевич и их ученики. В начале 20 в. С. а. ж. достигла высокого уровня развития. В то же время стали возрождаться, особенно в Германии, старые идеалистические представления (связанные с идеями Жоффруа Сент-Илера, Оуэна и натурфилософов) в форме т. н. типологии. Её сторонники — А. Неф(1919), А. Мейер (1926), В. Любош(1931) — утверждали, что в основе строения всех животных лежит чисто умозрительный идеальный образец, или конструктивный план организации. Однако прогресс материалистич. С. а. ж. продолжался; в СССР он был связан с трудами Северцова, И. И. Шмальгаузена, В. А. Догеля, П. П. Иванова, В. Н. Беклемишева, Д. М. Федотова, Н. А. Ливанова, которые особенно способствовали дарвинистическому толкованию морфологических закономерностей эволюции. К середине 20 в., после крупных открытий в систематической зоологии, палеонтологии, генетике, цитологии и биохимии, возросла потребность в пересмотре старых сравнительно-анатомических проблем и филогенетических теорий. Это обусловило новый значительный подъём сравнительно-анатомических исследований. В области эволюционной морфологии работали нем. зоологи А. Дорн, Н. Клейненберг, Л. Плате, бельг. палеонтолог Л. Долло, амер. учёные Э. Коп, Г. Осборн, Дж. Симпсон, Б. Ренш, но особенно много сделано рус. учёным Северцовым и его учениками. В книге «Морфологические закономерности эволюции» (1939) Северцов рассмотрел способы, по которым протекают эволюционные изменения органов и их функций, и обосновал теории, объясняющие пути прогрессивной эволюции. Согласно его морфобиологической теории, процветание вида достигается посредством общего морфофизиологического прогресса (см. Ароморфоз), через частные и нередкоузкие приспособления (см. Идиоадаптация), путём эмбриологических приспособлений (см. Ценогенез) и в результате морфофизиологического регресса (при паразитизме и сидячем образе жизни). Теория филэмбриогенеза Северцова существенно исправляет и дополняет биогенетический закон и объясняет соотношения между онтогенезом и филогенезом. В 40—60-е гг. 20 в. в СССР сделаны значительные успехи в области С. а. ж.: Шмальгаузен развил морфобиологическую теорию эволюции; Беклемишев заново разработал архитектонику и, в частности, проморфологию беспозвоночных животных, опираясь главным образом на анализ их эмбрионального развития; Ливанов объяснил пути эволюции различных типов животных на основе их экологии и образа жизни. Задачи и методы. Современная С. а. ж. ставит перед собой задачи: дать историческое, или сравнительно-анатомическое, объяснение организации животных; выяснить происхождение и пути эволюции групп животного мира; построить естественную систему животного мира и установить морфологические закономерности эволюции. Будучи наукой синтетической, С. а. ж. пользуется данными и достижениями анатомии, эмбриологии и палеонтологии, не противопоставляя, однако, взрослый организм зародышевым стадиям его развития, а современных животных — вымершим. В равной мере С. а. ж. не отделяет макроскопическое строение (анатомию) от анализа тонкой микроскопической структуры (гистологии, цитологии). При эволюционном подходе к проблемам строения и формы животных границы между этими морфологическими дисциплинами стираются и в совокупности они образуют единую науку — сравнительную морфологию. Особенно тесная связь существует между С. а. ж., филогенией и систематикой животных; между ними трудно провести границы, многие их задачи общие. Историческое, или сравнительно-анатомическое, объяснение строения целого животного, органа или ткани не освобождает от необходимости дать этому строению также физиологическое и экологическое толкование, т. е. показать, как организм или данная морфологическая структура приспособлены к выполнению функций и к условиям среды. Эти задачи составляют предмет изучения функциональной морфологии (пионером которой в России был П. Ф. Лесгафт) и экологической морфологии, представляющих особые области С. а. ж. Исследовательская работа по С. а. ж. сосредоточена в системе АН СССР в институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцова (Москва) и в Зоологическом институте (Ленинград), а также на зоологических кафедрах университетов. За рубежом эти работы ведутся в зоологических институтах университетов, реже в институтах С. а. ж. Международные совещания сравнительных анатомов обычно происходят в рамках Международных зоологических конгрессов (начиная с 1889), а также на симпозиумах, устраиваемых зоологическими Обществами разных стран. Статьи по С. а. ж. публикуются преимущественно в периодических изданиях по зоологии.
