Релизеры, или ключевые раздражители (от англ. to release – освобождать, отпускать, сбрасывать), – признаки компонентов среды, в т. ч. признаки, носителями к-рых являются сами животные, а также демонстрации, выполняемые ими, к-рые являются сигналами-стимулами, запускающими ответные реакции. Склонность животных подавать такие сигналы и отвечать на них опр. действиями – врожденная. Ответная реакция при действии ключевого раздражителя неизбежна, если животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Однако показано для многих видов птиц и млекопитающих, живущих сообществами, что члены сообщества реагируют на релизеры своего вида, только когда он исходят от опр. особей, известных данному животному лично. В данном случае это результат установления индивидуальных связей в процессе научения. Как релизеры могут функционировать звуки (крики лягушек и жаб), запахи (пахучие чешуйки у самца бабочки), прикосновения (мягкие касания партнера у виноградной улитки, энергичное толкание самки самцом колюшки), разнообразные зрительные стимулы (красное пятно на клюве взрослой серебристой чайки), движения (при демонстрациях, связанных с угрозой и ухаживанием у серебристой чайки).
Н. Н. МешковаРитуализация у животных – эволюционный процесс, путем к-рого нек-рые виды активности животных – элементы смещенной и переадресованной активности, экспрессивные движения, движения намерения, предоставляющие опр. информацию др. животному, – превращаются в стереотипные структуры поведения и приобретают сигнальную функцию. Напр., при помощи ритуализации смещенной чистки клювом перьев сложилась ритуализированная чистка, к-рая наблюдается во время ухаживания у многих видов уток. Она более стереотипная, чем нормальная чистка клювом перьев, и направлена на особенно бросающиеся в глаза заметные перья. В результате ритуализации элементы перечисленных выше активностей становятся демонстрациями.
Н. Н. МешковаСигнализация у животных – осуществление коммуникативного взаимодействия между особями в сообществе с помощью сигнальных средств, посредством к-рых партнер или партнеры побуждаются к специфическим видотипичным ответным реакциям. Такова, напр., обоюдная сигнализация в семейных парах цихлидовых рыб в период заботы о мальках, семейных парах серебристых чаек в период насиживания и выкармливания птенцов. Эффект воздействия на партнера зависит от уровня мотивации демонстратора и, соответственно, интенсивности подаваемого сигнала. В кач. сигналов такого рода выступают выразительные движения и позы, а также их сочетания – демонстрации. По механизму своего действия на партнера последнее относится к ключевым раздражителям или релизерам.
Н. Н. МешковаСигналы животных – средства, с помощью к-рых при взаимодействиях оказывают влияние друг на друга путем передачи информации. Сигналы представляют собой структуры поведения, состоящие из опр. поведенческих элементов – выразительных движений, поз, экспрессивных действий, звуков или их комплексов, а также морфоструктур, к-рые животные демонстрируют при помощи соответствующих движений. Сигналы подразделяют по способу осуществления сигнальной функции на сигналы-стимулы и сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки). Сигналы-стимулы побуждают животное к ответному действию здесь и сейчас. К этой категории сигналов относятся ключевые раздражители, или релизеры. Животное-инициатор выполняет опр. видотипичную демонстрацию и в ответ др. животное осуществляет опр. также видотипичную реакцию, но только в том случае, если это животное находится в соответствующем мотивационном состоянии и рецептивно в отношении данного стимула. Напр., широко раскрывая ярко окрашенный рот, птенец (у многих видов воробьиных птиц) побуждает родителей складывать принесенную пищу ему в рот. Подобный тип влияния на партнера относят к категории манипуляции. С помощью стимулов животное манипулирует поведением партнера.
Сигналы в собственном смысле слова (символы или знаки) предают информацию, а не оказывают воздействие здесь и теперь (как стимулы). Животное, к-рому адресована эта информация, может воспользоваться ею сразу, а может и существенно позже, как только соответствующая ситуация возникнет вновь, т. е. в этом случае у животного имеется свобода выбора. Напр., в экспериментах, выполненных на цыплятах (Evans), было показано, что специфическую реакцию затаивания и бегства вызывает как особый «крик опасность с воздуха», так и стилизованное изображение «ястреба», если его двигать над цыплятами. Но стратегия каждым цыпленком принимается самостоятельно, исходя из собственного положения относительно опасности и собственных обстоятельств. Та же самая особенность, а именно отсутствие однозначной реакции на сигналы о появлении опасных объектов, была продемонстрирована на зеленых мартышках, мартышках-дианах, лемурах катта, пустынных мангустах сурикатах. При изучении функционирования такого рода сигналов в сообществах животных было также установлено, что эти сигналы достаточно независимы от контекста и соотносятся именно с опр. категориями значимых для вида событий в его среде обитания. Так, лемуры катта издают «крик опасность с воздуха» на любое появление пернатых хищников независимо от того, где находится сам лемур, или от того, насколько быстро меняется скорость приближения хищника к самому животному (Pereira, Macedonia). А зеленые мартышки издавали «крик орла», когда птица была достаточно далеко, и на последних стадиях атаки, когда кричащие обезьяны почти не имеют шансов спастись (Cheney, Seyfarth). Недавно было описано – у больших белоносых мартышек – комбинирование сигналов. У этого вида есть два базовых крика, относящихся к потенциально опасным объектам: «крик леопард с земли» и «крик орел с воздуха». Объединение обоих криков дает сигнал с новым значением «крайней, экстремальной опасности», в ответ на к-рый обезьяны всей группы сразу же снимаются с места и перемещаются быстро на дальнее расстояние (Arnold, Zuberbtihler).
Сигналы, подобные описанным, получили название «referential signals», т. е. относящихся к опр. категории значимых объектов во внеш. мире животного (Evans). Ж. И. Резникова использует дословный перевод «категориальный сигнал». В. С. Фридман считает более подходящим по смыслу перевод этого термина как «сигнал-символ» или «сигнал-знак». В отличие от сигналов первого типа – стимулов, к-рые функционируют между двумя (тремя) особями, сблизившимися для взаимодействия, – сигналы такого типа – символы или знаки – функционируют на уровне всего сообщества. Поэтому сообщения, поданные такими сигналами, сохраняют значимость и коммуникативную ценность вне «пространства и времени» той конкретной ситуации, когда был подан сигнал, тогда как сигналы-стимулы – теряют. Функционируя в сообществе животных как целостной системе, сигналы-знаки или «имена» опр. категорий существенных событий в окружающем животное мире, позволяют установить опр. соответствие сигналов и событий, т. е. передавать опр. порции информации от одной особи к другой и обратно, если они регулярно и активно участвуют как в восприятии, так и в генерировании таких сигналов-знаков.
В сообществах животных важная для них информация может содержаться не только в описанных выше сигналах, но и в следах активности животных. В этих случаях животное получает информацию опосредованно через объекты, подвергавшиеся воздействию со стороны животного. Трансформированная животными среда обитания не только позволяет им ориентироваться в пространстве, но и служит дополнительным важным источником информации как на видовом, так и на межвидовом уровнях. Совокупная информация, передаваемая непосредственно от одного животного к другому с помощью сигналов и опосредованно при помощи следов активности в среде, получила название «биологического сигнального поля» (Н. П. Наумов). В отношении, по крайней мере, обезьян можно говорить еще об одном – третьем пути или типе передачи информации – о комплексной передаче информации, при к-рой сочетаются оба предыдущих типа: действия животного и их результаты. Комплексная передача информации происходит тогда, когда обезьяны наблюдают за манипуляциями с объектами, преим. деструктивными, осуществляемыми демонстративно у них на виду др. обезьяной (К. Э. Фабри). Такое манипулирование получило название «демонстрационного манипулирования».
• Arnold K., Zuberbtihler K. Semantic combinations in primate calls // Nature. 2006. 441. 18 May; Pereira M. E., Macedonia J. M. Ringtailed lemur antipredator calls denote predator class, not response urgency. Animal Behaviour 41. 1991; Cheney D., Seyfarth R. How monkeys see the world: Inside the mind of another species. Chicago; Evans C. Referential signal // Perspectives in ethology. 1997. V. 12.
