об этих нейронах известно очень многое. Многие из них легко классифицировать по генам, которые они экспрессируют, а их количество и расположение очень похожи у разных особей.
Как и у грызунов, у мух тоже есть система для отслеживания направления движения головы. Эллипсоидное тело расположено в центре мозга мухи и имеет уникальную форму: в его центре находится отверстие, вокруг которого расположены клетки, образующие пончик из нейронов - или, другими словами, кольцо.
Однако нейроны, расположенные кольцом, не обязательно образуют кольцевую сеть. Поэтому в лаборатории Джаярамана решили выяснить, действительно ли эта группа нейронов, похожая на кольцевую сеть, ведет себя так же. Для этого они поместили в нейроны эллипсоидного тела специальный краситель, который заставляет их светиться зеленым светом, когда они активны. Затем они заставили муху ходить, а нейроны снимали на видео. Если бы вы посмотрели на эти нейроны на экране, когда муха направляется вперед, вы бы увидели мерцание маленьких зеленых точек в одном месте на черном экране. Если муха решит повернуть, мерцающий участок переместится в другое место. Со временем, когда муха перемещается, а вместе с ней перемещается и зеленое пятно на экране, загоревшиеся точки образуют четкую кольцевую структуру, соответствующую основной форме тела эллипсоида. Если выключить в комнате свет, чтобы муха не могла видеть, в какую сторону она направлена, зеленое мерцание все равно останется в том же месте кольца - явный признак того, что память о направлении движения сохраняется.
Помимо наблюдения за активностью кольца, экспериментаторы также манипулировали им, чтобы исследовать крайние варианты его поведения. Настоящая кольцевая сеть может поддерживать только одну "шишку" активности, то есть в данный момент времени активными могут быть только нейроны в одном месте кольца. Поэтому исследователи искусственно стимулировали нейроны на стороне кольца, противоположной тем, которые уже были активны. Такая сильная стимуляция противоположных нейронов привела к тому, что первоначальный бугорок выключился, а бугорок в новом месте сохранился даже после того, как стимуляция былавыключена. В ходе этих экспериментов стало ясно, что эллипсоидное тело - не самозванец, а яркий пример воплощения теории в жизнь.
Это открытие - кольцевая сеть в буквальной, видимой форме кольца - похоже на то, что природа нам подмигивает. Уильям Скэггс и другие авторы одной из оригинальных работ, в которой предлагалась кольцевая сеть, явно сомневались в возможности такой находки: "Для наглядности полезно представлять сеть как набор круговых слоев; это не отражает анатомическую организацию соответствующих клеток в мозге". Большинство теоретиков, работавших над моделями кольцевых сетей, предполагали, что они будут встроены в какую-то более крупную и запутанную сеть нейронов. И так будет в большинстве систем у большинства видов. Этот аномально чистый пример, вероятно, возник в результате очень точно контролируемой генетической программы. Другие будет гораздо сложнее обнаружить.
Даже если мы обычно не можем увидеть их напрямую, мы можем сделать предсказания о поведении, которое мы ожидаем увидеть, если мозг использует непрерывные аттракторы. В 1991 году исследователь рабочей памяти Патриция Голдман-Ракич обнаружила, что блокирование функции нейромодулятора дофамина затрудняет запоминание обезьянами местоположения предметов. Известно, что дофамин изменяет поток ионов в клетку и из нее. В 2000 году исследователи из Института Солка в Калифорнии показали, как имитация присутствия дофамина в модели с непрерывным аттрактором улучшает память модели. Он стабилизирует активность нейронов, кодирующих память, делаяих более устойчивыми к нерелевантным входным сигналам. Поскольку дофамин связан с вознаграждением, эта модель также предсказывает, что в условиях, когда человек ожидает большого вознаграждения, его рабочая память будет лучше - именно это и было обнаружено. Когда людям обещают большую награду за запоминание чего-либо, их рабочая память становится лучше. Здесь концепция аттрактора работает как нить, сшивающая химические изменения с когнитивными. Она связывает ионы с опытом.
Аттракторы вездесущи в физическом мире. Они возникают в результате локальных взаимодействий между частями системы. Будь то атомы в металле, планеты в солнечной системе или даже люди в сообществе, они будут вынуждены двигаться к состоянию аттрактора и, если не произойдет серьезных сбоев, останутся в нем. Применение этих концепций к нейронам, формирующим память, соединяет точки в биологии и психологии. С одной стороны, сети Хопфилда связывают формирование и извлечение воспоминаний с тем, как меняются связи между нейронами. С другой стороны, такие структуры, как кольцевые сети, лежат в основе того, как идеи удерживаются в сознании. В одной простой схеме мы описываем, как записываются, сохраняются и активизируются воспоминания.
Глава 5. Возбуждение и торможение.
Сбалансированная сеть и колебания
Почти в каждом нейроне идет борьба. Эта борьба - борьба за конечный результат работы нейрона - сталкивает две фундаментальные силы мозга друг с другом. Это битва возбуждения против торможения. Возбуждающие сигналы побуждают нейрон к действию. Тормозные сигналы делают обратное: они отодвигают нейрон дальше от порога возбуждения.
Баланс между этими двумя силами определяет деятельность мозга. Он определяет, какие нейроны и когда срабатывают. Он формирует их ритмы - ритмы, которые задействованы во всем, от внимания до сна и памяти. Возможно, более удивительно то, что баланс между возбуждением и торможением также может объяснить особенность мозга, которая преследовала ученых на протяжении десятилетий: пресловутую ненадежность нейронов.
Если подслушать нейрон, который должен выполнять одно и то же действие снова и снова - например, нейрон в двигательной системе, повторяющий одно и то же движение, - то можно обнаружить, что его активность удивительно неравномерна. Вместо того чтобы каждый раз дословно повторять один и тот же паттерн всплесков, он будет срабатывать чаще при одних попытках и реже при других.
Ученые узнали об этой своеобразной привычке нейронов еще во времена нейронной записи. В 1932 году физиолог Джозеф Эрлангер обновил оборудование в своейлаборатории в Сент-Луисе, что позволило ему регистрировать нейронную активность с чувствительностью, в 20 раз превышающей прежнюю. Вместе со своим коллегой Э. А. Блэром он наконец-то смог выделить отдельные нейроны в лапке лягушки и записать, как они реагируют на точные импульсы электричества - 58 одинаковых импульсов в минуту, если быть точным.
К своему удивлению, Эрлангер и Блэр обнаружили, что одинаковые импульсы не вызывают одинаковых ответов: нейрон может реагировать на один импульс тока, но не на следующий. При этом сохранялась зависимость между силой импульса и реакцией: например, при использовании слабых токов нейрон реагировал, скажем, в 10 процентах случаев, средних - в половине случаев и так далее. Но за пределами этих вероятностей реакция нейрона на тот или иной импульс казалась делом чистой случайности. Как писала пара в своей статье, опубликованной в 1933 году в American Journal of Physiology: "Мы были
