покидают положительно заряженные ионы, и отрицательный потенциал внутри клетки быстро растет до -70 милливольт. После этого наступает динамическое равновесие ионов калия, так как отрицательный заряд с внутренней стороны мембраны тянет их назад и начинает мешать им выходить наружу. Установившийся электрический потенциал, или напряжение, в (-70) милливольт называется
потенциалом покоя, а процесс его установления —
поляризацией.
При возбуждении мембраны типичной нервной клетки с установившимся потенциалом покоя открываются натриевые каналы, позволяющие ионам натрия выровнять концентрацию снаружи и внутри клетки, и разность электрических потенциалов меняется. Если это изменение превышает некоторое пороговое значение, то процесс становится лавинообразным. Все натриевые каналы открываются, и из-за притока внутрь положительно заряженых ионов натрия отрицательный потенциал внутри клетки уменьшается, а потом сдвигается в положительную сторону и в максимуме достигает (+30) милливольт. Устанавливается так называемый потенциал действия, а сам процесс называется деполяризацией.
После достижения деполяризации натриевые каналы моментально закрываются, и в действие вновь вступает механизм поляризации, быстро восстанавливая на старом участке прежнее состояние по описанному вначале механизму возникновения потенциала покоя. Процесс его восстановления называется реполяризацией. Но еще до того, как мембрана вернется в состояние покоя, потенциал действия открывает натриевые каналы на соседнем участке, порождая на нем возникновение нового потенциала действия в момент, когда старый уже угасает. Так возникает волна электрического напряжения, идущая по нервному волокну, или нервный импульс. Нервные импульсы служат сигналами, позволяющими нейронам обмениваться сообщениями.
Весь процесс создания нервного импульса проходит за две миллисекунды (две тысячных доли секунды): одна — на деполяризацию и одна — на реполяризацию. Теоретически нервная клетка может генерировать 500 (даже 800) импульсов в секунду, но на практике дело не доходит до более, чем 100–200. В палочках и колбочках биохимические процессы настолько сложны, что они генерируют всего 20 кадров/c.
На рисунке показан типичный нервный импульс с деполяризацией и реполяризацией. По оси «Y» — напряжение, по оси «X» — время.
В палочковых и колбочковых нейронах процесс нетипичен (я об этом говорил выше). В них потенциал покоя внутри клетки около -30 милливольт, а при возбуждении он не снижается, а нарастает до -70. Это — так называемая гиперполяризация.
Осталось рассказать про типичный коннектор для передачи сообщений между двумя нервными клетками, называемый синапсом.
Синапсы бывают электрические и химические. Первые, в основном, свойственны древним жизненным формам, вторые, на языке электриков, скорее, реле, а не котакт, потому что передача потенциала происходит не напрямую, а с использованием вещества-посредника, медиатора.
Под действием света молекулы родопсина и йодопсина, содержащиеся в рецепторных клетках (палочках и колбочках) меняют свою структуру (геометрию расположения атомов), что приводят в действие многоступенчатую систему химических реакций, запускающих процессы изменение электрического потенциала на мембране этих клеток, к которой подключены дендриты нервных клеток, следующего, биполярного слоя.
В месте соединения имеется типичный химический синапс. Он состоит из двух мембран, пресинаптической и постсинаптической, и зазора между ними. Когда электрический потенциал действия доходит до синапса, он вызывает выделение медиатора (в рецепторных нейронах это глютаминовая кислота) через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель. Воздействуя на постсинаптическую мембрану, глютаминовая кислота вызывает, в зависимости от типа синапса, либо возбуждение, либо торможение клетки адресата.
Углубляться в подробный разбор синапсов не стоит, потому что у них великое множество подвидов, и, если все это разбирать досконально, выйдет пять толстых томов. Единственное, что хотелось бы добавить, — запоминание информации и обучение нейронных сетей происходит именно на синапсах. Его свойства обуславливает реакцию клетки адресата на сигнал, пришедший от клетки отправителя, и характер создаваемого синапса приводит к обучению системы.
Рецепторные нейроны не имеют полноценных аксонов и не умеют генерировать импульсы. При увеличении уровня освещенности они постепенно повышают потенциал, и-за чего происходит рост выделения медиатора на синапсе, пока тот не сработает. При этом на постсинаптической мембране биполярного нейрона потенциал нарастает скачкообразно, формируя полноценный электрический потенциал действия. Таким образом, рецепторный нейрон все еще работает в непрерывном аналоговом режиме, но синапс между ним и биполярным нейроном уже является устройством, преобразующим непрерывность в дискретность.
Несмотря на бесконечную точность, аналоговый сигнал крайне неудобен для передачи сообщений. Во-первых, любой сигнал затухает и расплывается с расстоянием, а также подвержен влиянию различных физических факторов. Бесконечная точность амплитуды аналогового сигнала становится бесконечно бессмысленной, если мы получили сигнал, ослабленный приблизительно в два или три раза. Во-вторых, совершенно убийственным фактором для аналогового сигнала являются шумы. И, в-третьих, на очень малых расстояниях нам начинает слать «приветы» квантовая механика в виде неопределенности положения, измеряемого в пространстве.
Ощутив аналоговый сигнал, пришедший снаружи, рецепторный нейрон не может просто отослать его, как есть, в мозг; с сигналом надо что-то сделать, чтобы сообщение не потерялось в шуме и дошло в целости и сохранности до получателя. Чтобы справиться с проблемой шума и ослабления сигнала с расстоянием, нервные клетки работают по принципу все или ничего. Есть некоторый порог внешнего воздействия (стимула), ниже которого велика вероятность перепутать это воздействие с шумом. На стимулы слабее этого порога нервные клетки попросту не реагируют, а если тот, наоборот, превышен, нервная клетка начинает генерировать электрические сигналы (нервные импульсы) одинаковой величины. Чем больше стимул, тем чаще возникают сигналы.
Единичный нервный импульс не несет информации о силе стимула, но зато он как раз такой величины, чтобы его можно было надежно выделить из шума, и не настолько велик, чтобы нас било электрическим током. Но несколько импульсов, пришедших один за другим, вполне могут нам рассказать о силе первичного стимула. Есть некоторый фон по 7–8 импульсов в секунду, означающий, что нейрон на той стороне в принципе жив. Если сигналы идут редко, по 15–20 в секунду, значит стимул был слабый. Но если импульсы барабанят по 150–200 в секунду, значит, стимул сильный, и глаз надо прикрыть, чтобы не ослепнуть.
Матчасть номер два (физиология зрительных путей)
Зрительные нервы обоих глаз перекрещиваются в хиазме и входят в промежуточный мозг
