На тектуме рыб расположены два зрительных бугра, так называемое двухолмие, в котором у них происходит основная обработка зрительной информации. У нас в «крышу» добавились еще два, слуховых, и эта область называется четверохолмием. Два верхних холмика у нас тоже выполняют функции, связанные с управлением зрительными анализаторами. Там отдаются команды на следующее: поворот глаз и шеи в ответ на обнаружение движения или звука; наводку хрусталика (глазной линзы) на резкость; сокращение или расширение зрачка в соответствии с уровнем освещенности.
Те мозговые структуры, которые, полноценно, имеются уже у рыб и выполняют те же функции, называют древними. Это, естественно, спинной мозг, а также продолговатый мозг с мостом. Мозжечок, средний и промежуточный мозг правильнее назвать старыми образованиями, а конечный мозг — новой. По мере продвижения вверх, отделы мозга становятся все новее, а их функции усложняются.
Над тектумом у позвоночных расположен промежуточный мозг, старая структура головного мозга, также сформировавшаяся уже у рыб и выполняющая у них в основном функцию согласованной работой организма и внутренней секреции. У нас промежуточный мозг состоит из Таламуса (верхней части) и Гипоталамуса (нижней части). Последний выполняет те же функции, что и у рыб, заведует гормональной секрецией и согласованной работой организма. А Таламус — это более новое образование, у рептилий, птиц и млекопитающих он принимает на себя функции секретаря больших полушарий конечного мозга, фильтруя поток информации от нижних отделов нервной системы и отделяя важное от второстепенного. По просьбе больших полушарий он может также сосредоточиться на сканировании избранных чувствительных каналов, которые привлекли внимание сознания.
Ну и конечный мозг — новое образование, которое возникло у рыб в виде малюсенького придатка к обонятельным луковицам. Для рыб такие органы были, по всей видимости, не слишком важны, но у наших млекопитающих предков, обитателей ночи, обоняние и ночное зрение стали важнейшими органами чувств и восприятия. В результате у нас этот пупырышек размером с булавочную головку разросся до неприличия и узурпировал всю сознательную и, частично, бессознательную активность, превратившись в большие полушария конечного мозга.
Итак, продолжим. После хиазмы зрительные нервы входят в промежуточный мозг на границе таламуса и гипоталамуса.
При входе в промежуточный мозг зрительный нерв расщепляется на несколько потоков нервных волокон, так получилось в результате эволюции. Первый поток ответвляется в самом начале и идет к супрахиазменным ядрам среднего мозга (таламуса). Второй поток, так называемый ретино-тектальный, как вы уже догадались по его названию, идет в Тектум. Третий поток, ретино-геникуло-стриарный, основной, несущий около 80 % зрительной информации, сначала направляется к древним структурам четверохолмия. Но потом, словно опомнившись, изгибается и уходит вверх, формируя Латеральные Коленчатые Тела (ЛКТ) или Lateral Geniculate Nucleus. А далее, как следует из названия, идет в зрительную затылочную (стриарную) кору головного мозга.
Супрахиазменные ядра не имеют отношения к зрительным образам и зрительной информации, это старые структуры таламуса, который, как мы знаем, отвечает за согласованность функции организма. Сигналы к супрахиазменным ядрам приходят от особого типа ганглиарных нейронов, чувствительных к свету благодаря содержанию особого светочувствительного пигмента, меланопсина. Я не упомянул об этом типе светочувствительных клеток, потому что они, собственно говоря, не относятся к зрению, они не реагируют на контрасты, не сравнивают сигналы и не имеют зрительных полей, а просто передают сигнал о среднем уровне освещенности древним структурам. Супрахиазменные ядра используют этот сигнал, чтобы отладить 24-часовые циклы сна и бодрствования организма. Получая информацию об уровне освещенности, они настраиваются на суточные ритмы, часть нейронов активизируется днем и стимулирует центры бодрствования, а часть — ночью и усиливают деятельность центров сна.
Ретино-тектальный путь начинается от крупных ганглиарных магноцеллюлярных нейронов, способных реагировать на движение, и идет к четверохолмию. Там он приводит в действие механизмы движения глаз и слежения за движущимся объектом, управление глазными мышцами, фокусировки хрусталика, сокращения и расширения зрачка и поворота шеи.
Ретино-геникуло-стриарный путь — это основной путь передачи зрительной информации в структуры мозга, предназначенные для выделения и опознания зрительных образов. Волокна зрительного нерва, сформированные аксонами ганглиарных нейронов сетчатки, отвечающих за собственно зрительное восприятие, идут в область метаталамуса, называемую Латеральными Коленчатыми Телами (ЛКТ). Это что-то вроде плоских бугорков по обеим сторонам промежуточного мозга. Эти бугорки, подобно таламусу, выполняют роль секретарей зрительной коры, фильтруя информацию и распределяя ее по сортам. ЛКТ, как и глаза, — это парное образование, правое и левое.
Нейроны ЛКТ формируют шесть слоев нервных клеток, слои (1 и 2) состоят из крупных магноцеллюлярных клеток, они получают сигналы от больших клеток периферии сетчатки, улаливающих движение и градации серого, и соответсвенно докладывают зрительной коре о движении.
Слои (3,4) и (5,6) состоят из мелких парвоцеллюлярных нейронов, отвечающих за цвет и остроту зрения. Клетки из слоев (3,4) имеют рецептивные поля «OFF» типа и получают информацию о черных точках на белом фоне. Клетки из слоев (5,6) имеют поля «ON» типа и соответственно реагируют на белое на черном. По-видимому, похожим образом, сортируется информация по цветам.
Три слоя (2,3,5) принимают аксоны от ганглиарных клеток сетчатки глаза со своей стороны, и три слоя (1,4,6) — от противоположного. В принципе в слоях ЛКТ нейроны, принимающие сигналы из обоих глаз, расположены близко друг к другу, но у высших млекопитающих бинокулярных эффектов там не замечено. Первые бинокулярные клетки, реагирующие на засветку обоих глаз, появляются у нас только в зрительной коре.
Передача сигналов происходит так, что относительное положение всех точек изображения, сформированного на сетчатке, сохраняется, так что картинка передается как есть (ретинотопически). При этом изображение может переворачиваться, но треугольник на сетчатке останется треугольником и в латеральных коленчатых телах. При этом нервные волокна в зрительном нерве могут совершенно перепутываться, но при подключении к нейронам ЛКТ каждое волокно находит свою правильную локацию и позицию подключения.
Слои нервных клеток в Латеральных Коленчатых Телах не образуют в сложную нейросеть, и конвергенция в них минимальна. Но там происходит сортировка информации по ее характеру. Зрительная кора получает от ЛКТ уже рассортированную информацию, отдельно про движение, отдельно про изображение объекта, отдельно про белое, отдельно про черное, отдельно про каждый глаз. В ЛКТ зрительные пути, переключаются на новый, четвертый по счету, нейрон без какой-либо заметной обработки сигнала. Тем не менее некоторая обработка информации там происходит, на выходе из ЛКТ исследователи обнаружили повышение
