центральной частях мембраны нервной клетки". Если у кого-то из биологов и оставались сомнения в том, что нервный импульс можно объяснить с точки зрения ионов и электричества, то работа Ходжкина и Хаксли положила им конец.
* * *
"Тело и дендриты нервной клетки специализируются на приеме и интеграции информации, которая передается в виде импульсов, исходящих от других нервных клеток по их аксонам" (выделено автором). Этим скромным предложением Джон Экклз, австралийский нейрофизиолог и третий лауреат премии наряду с Ходжкином и Хаксли, начал свою Нобелевскую лекцию. Далее в лекции описываются тонкости ионных потоков, которые возникают, когда одна клетка посылает информацию другой.
О чем в лекции не говорится, так это о дендритах. Дендриты - это пушистые усики, которые растут из клеточного тела нейрона. Эти отростки, подобно корням деревьев, ветвятся, тянутся и снова ветвятся, покрывая обширную область вокруг клетки. Клетка распускает свою дендритную сеть среди соседних клеток, чтобы получить от них информацию.
У Экклза были сложные отношения с дендритами. Изучаемый им тип нейронов, найденный в спинном мозге кошек, имел сложные дендритные отростки. Их длина во всех направлениях примерно в 20 раз превышала размер тела клетки. Однако Экклз не считал, что эта клеточная корневая система имеет большое значение. Он признал, что части дендритов, расположенные ближе к телу клетки, могут иметь определенную пользу: аксоны от других нейронов приземляются на эти участки, и их входные сигналы сразу же попадают в тело клетки, где они могут способствовать возникновению потенциала действия. Но, по его мнению, те, что находятся дальше, просто слишком удалены, чтобы сделать много: их сигнал не переживет путешествие к телу клетки. Вместо этого он предположил, что клетка использует эти руки для поглощения и изгнания заряженных частиц, чтобы поддерживать общий химический баланс в норме. Таким образом, в глазах Экклза дендриты были, как максимум, фитилем, доносящим пламя до тела клетки, и, как минимум, соломинкой, всасывающей ионы.
Позиция Экклза в отношении дендритов поставила его в противоречие с его студентом, Уилфридом Раллом.Ралл получил степень по физикев Йельском университете в 1943 году, но после работы в Манхэттенском проекте заинтересовался биологией. В 1949 году он переехал в Новую Зеландию, чтобы вместе с Экклзом изучать эффекты стимуляции нервов.
Учитывая его опыт, Ралл быстро обратился к математическому анализу и моделированию, чтобы понять такую сложную систему, как биологическая клетка. Его вдохновили и вдохновили работы Ходжкина и Хаксли, о которых он узнал, когда Ходжкин посетил Чикагский университет, где Ралл получал степень магистра. Имея в голове эту математическую модель, Ралл подозревал, что дендриты способны на большее, чем им приписывал Экклз. После работы в Новой Зеландии Ралл посвятил значительную часть своей карьеры доказательству возможностей дендритов - и, в свою очередь, доказательству возможностей математических моделей предвосхищать открытия в биологии.
Опираясь на аналогию клетки с электрической цепью, Ралл смоделировал тонкие нити дендритов так, как они и выглядели: как кабели. В рамках "кабельной теории" каждый участок дендрита рассматривается как очень узкий провод, ширина которого, как и обнаружил Ом, определяет его сопротивление. Соединяя эти участки вместе, Ралл исследовал, как электрическая активность на дальнем конце дендрита может дойти до тела клетки или наоборот.
Однако добавление новых деталей к этой математической модели означало, что нужно пересчитать больше цифр. В Национальном институте здоровья (NIH) в Бетесде, штат Мэриленд, где работал Ралл, не было цифрового компьютера, подходящего для некоторых из его больших симуляций.Когда Ралл хотел прогнатьуравнения модели с обширными дендритами, Марджори Вайс, программист из NIH, везла коробку с перфокартами с инструкциями в Вашингтон, чтобы запустить их на тамошнем компьютере. Ралл смог увидеть результаты работы своей модели только после ее возвращения на следующий день.
С помощью своих сложных математических вычислений Ралл ясно показал - вопреки убеждениям Экклза, - что клеточное тело с дендритами может иметь совсем другие электрические свойства, чем тело без дендритов. Краткое описание расчетов Ралла, опубликованное в 1957 году, положило начало многолетней дискуссии между двумя мужчинами в виде целого ряда публикаций и презентаций.8 Каждый указывал на экспериментальные данные и собственные расчеты в поддержку своей стороны. Но постепенно, с течением времени, позиция Экклза менялась. К 1966 году он публично признал дендриты в качестве важного винтика в нейронном механизме. Ралл был прав.
Кабельная теория не просто разоблачила ошибку Экклза. Она также дала Раллу возможность изучить в уравнениях множество волшебных вещей, которые могут делать дендриты, пока не появились экспериментальные методы. Одной из важных способностей, выявленных Раллом, было обнаружение порядка. В своих симуляциях Ралл увидел, что порядок, в котором дендрит получает входные сигналы, имеет важные последствия для реакции клетки. Если входной сигнал поступает сначала на дальний конец дендрита, а затем все больше и больше входов ближе и ближе к телу клетки, клетка может выстрелить. Однако, если схема изменится на противоположную, этого не произойдет. Это происходит потому, что входные сигналы, поступающие далеко от тела клетки, добираются до него дольше. Таким образом, запуск входов с дальнего конца означает, что все они достигают тела клетки в одно и то же время. Это вызывает сильное изменение напряжения на мембране и, возможно, всплеск. В противоположном случае входные сигналы поступают в разное время, что приводит лишь к среднему изменению напряжения. В забеге, где бегуны стартуют в разное время и в разных местах, единственный способ заставить их пересечь финишную черту вместе - это дать старт более дальним.
Ралл сделал это предсказание в 1964 году. В 2010 году было доказано, что оно верно на реальных нейронах. Чтобы проверить гипотезу Ралла, исследователи из Университетского колледжа Лондона взяли образец нейронов из мозга крысы. Поместив эти нейроны в блюдо, они смогли тщательно контролировать выделение нейротрансмиттеров на определенных участках дендрита - участках, отстоящих друг от друга всего на пять микрон (или на ширину эритроцита). Когда сигнал поступал от конца дендрита к его корню, клетка реагировала на него в 80 процентах случаев. В другом направлении она реагировала лишь в два раза реже.
Эта работа показывает, что даже самая маленькая частичка биологии имеет свое предназначение. То, что участки дендрита могут работать как клавиши фортепиано, где одни и те же ноты можно играть по-разному, добиваясь разного эффекта, дает нейронам новые трюки. В частности, она наделяет нейроны способностью распознавать последовательности. Существует множество случаев, когда входные сигналы, проходящие по дендриту в одном направлении, должны обрабатываться иначе, чем входные сигналы, проходящие в другом направлении. Например, нейроны в сетчатке глаза обладают подобной "селективностью направления". Это позволяет им сигнализировать о том,
