1.8. Происхождение и эволюция эндо- и экзотрофии
Трофика и происхождение жизни
В свете современных знаний ясно, что механизмы эндотрофии и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а эндотрофию — в качестве аутотрофии. Становится понятным, например, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.
Однако вернемся к истокам жизни. Наиболее вероятно, что первичные носители жизни были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза (см. также гл. 9). Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников (возможно, из омывающего их раствора). Следовательно, скорее всего, они были абиотрофами, потребляющими органические вещества. По-видимому, уже на ранних стадиях эволюции образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур таких носителей жизни для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы были, вероятно, наиболее древними. Можно предположить, что они первоначально обеспечивали перестройку структур и эндотрофию, а затем могли использоваться для утилизации соседних, но отмирающих организмов и их структур. Следовательно, гидролазы служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах — экзотрофии.
Так, на базе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов. Эта древность происхождения и первичность эндотрофии позволяют понять сходство эндо- и экзотрофи- ческих процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг от друга организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все основные типы пищеварения сформировались на этой общей основе и сходны у всех организмов. Действительно, внеклеточное, мембранное и внутриклеточное пищеварение у всех живых организмов обладает многими общими чертами. Системы же фото- и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, — это более поздние и весьма специализированные достижения эволюции.
Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т. е. механизмов пищеварения) у большинства организмов имеет огромное адаптивное значение. Благодаря этому сходству организмы могут приспосабливаться к изменению места в трофической цепи (за исключением первого организма, у которого органические вещества синтезируются из неорганических). Другими словами, принципиально возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка или в паразитов; возможен переход от хищничества к сапрофитному питанию, и т. д.
На основе общих механизмов возникли такие специализированные способы питания, как эмбриональное и молочное. Таким образом, сходство, а иногда идентичность механизмов ассимиляции пищи у различных организмов — не случайность, а отражение эволюционной общности их происхождения.
Один из остро дискутируемых вопросов, возникающих при анализе происхождения жизни на Земле, — это вопрос о пищевых источниках для первичных, наиболее примитивных живых систем, не способных к сложным синтезам. Предполагается, что такие системы использовали первичный бульон, содержащий все необходимые мономеры (см. также гл. 9). Мы обсуждали вопрос о появлении наиболее древних форм гетеротрофии и высказали предположение, что они возникли на основе первичной абиотрофии, связанной с использованием собственных структур тела протобионтов под воздействием собственных гидролаз при нехватке пищевых ресурсов — протоголоде. Ферменты, осуществляющие гидролиз таких структур, могли затем использоваться для расщепления структур соседних протобионтов, особенно погибавших в силу тех или иных причин. Возможно, в таких случаях гидролиз происходил как под влиянием ферментов, выделяющихся поглощающим организмом (протосекреция), так и в результате аутолиза погибших протобионтов. Как отмечено выше, в ходе дальнейшей эволюции аутолиз, в частности индуцированный, получил большое распространение в животном мире в качестве механизма начальных стадий гидролиза пищи. В этой связи важны соображения Н. Горовица (Horowitz, 1945) о происхождении синтеза органических молекул и появлении аутотрофии. В 1945 г. он высказал предположение относительно того, что по мере исчерпания внешних пищевых ресурсов выживали лишь те формы протобионтов, которые были способны к синтезу недостающих пищевых веществ (см. гл. 9).
Следовательно, по всей вероятности, уже на ранних стадиях развития жизни трофические связи стали играть большую роль. При этом процесс эволюции в значительной степени определялся доступностью и качеством источников питания и энергии.
1.9. Замкнутые трофические системы
Решение многих задач на Земле и за ее пределами требует создания искусственных, полностью или почти полностью замкнутых трофических систем или даже небольших биосфер. В таких системах с участием организованных в трофические цепи организмов различных видов и должен происходить круговорот веществ, как правило, для поддержания жизни больших и малых сообществ людей или животных. Формирование искусственных замкнутых трофических систем и искусственных микробиосфер имеет непосредственное прикладное значение при освоении космического пространства, мирового океана и пр.
Проблема создания замкнутых трофических систем, в особенности необходимых при длительных космических полетах, давно волнует исследователей и мыслителей. По этому поводу были развиты многие фундаментальные идеи. В отношении таких конструируемых человеком систем были выдвинуты важные, хотя в ряде случаев и нереальные требования. Речь идет о том, что трофические системы должны быть в высокой степени продуктивными, надежными, должны обладать высокими скоростями и полнотой дезактивации токсических компонентов. Ясно, что реализовать такую систему исключительно трудно. Действительно, высказывались сомнения о возможности конструирования безопасной и надежной экосистемы (обзор: Odum, 1986). Тем не менее следует попытаться хотя бы определить максимальную емкость трофической системы, образно говоря, выяснить, каким должен быть маленький остров, пригодный для жизни Робинзона Крузо, если он будет накрыт прозрачным, но непроницаемым колпаком.
В качестве примера можно привести недавно разработанную модель искусственной биосферы (биосфера II), которая является стабильной замкнутой системой и необходима для жизни в различных областях космического пространства, в том числе на Луне и Марсе (обзор: Allen, Nelson, 1986). Она должна моделировать условия жизни на Земле, для чего следует хорошо знать природные технологии нашей планеты. Кроме того, такая биосфера должна содержать инженерные, биологические, энергетические, информационные открытые системы, живые системы, накапливающие свободную энергию, и т. д. Как и биосфера, искусственная биосфера должна включать в себя подлинную воду, воздух, скалы, землю, растительность и т. д. Она должна моделировать джунгли, пустыни, саванну, океан, болота, интенсивное земледелие и т. д., напоминающие родину человека (рис. 1.8). При этом оптимальное отношение искусственного океана и поверхности суши должно составлять не 70:30, как на Земле, а 15:85. Однако океан в искусственной биосфере должен быть по крайней мере в 10 раз более эффективным, чем настоящий.
Недавно эти же исследователи (Allen, Nelson, 1986) представили описание модельного комплекса связанных искусственных биосфер, разработанных для продолжительной жизни 64–80 человек на Марсе. Каждая из таких 4 биосфер, радиально расположенных по отношению к так называемому техническому центру, служит жизненным пространством для 6-10 человек. В техническом центре находится резервный океан для смягчения окружающей среды и поддержания замкнутой системы в целом. Существуют также биологическая, транспортная, горная и оперативная группы, а также госпиталь для визитеров с Земли, Луны или других частей Марса.
Конкретные проблемы питания в космосе при длительных полетах выходят за пределы этой книги. Тем не менее следует сказать, что при длительных полетах в космическом аппарате создается микромир, изолированный от привычной для человека среды на долгое, а в некоторых случаях и на неопределенно долгое время. Особенности этого микромира, и в частности особенности его трофики, во многом определяют существование системы в целом. По всей вероятности, одной из самых важных ступеней биотического круговорота служит деградация продуктов жизнедеятельности. Значение процессов деградации часто недооценивается. В частности, при обсуждении проблемы пищевых ресурсов человек традиционно рассматривается как высшее и конечное звено трофической цепи (обзоры: Odum, 1986; Biotechnology…, 1989, и др.). Между тем такая постановка проблемы уже привела к формированию серьезных экологических дефектов, так как экологическая система может быть устойчивой лишь при сочетании эффективного поступления и расхода веществ. Примеры этому весьма многочисленны. К одному из них относится драматический эпизод в Австралии, где произошло разрушение растительных покровов пометом овец и коров из-за отсутствия жуков-навозников.
