Центральные хеморецепторы Как и любую другую жизненно важную для организма функцию, регуляцию дыхания природа дублирует многократно, как дублируют основные цепи разработчики военной и космической техники. Вариантом такого «резервного дублирования» является наличие центральных хеморецепторов, влияющих на дыхательный центр.
...
Как и любую другую жизненно важную для организма функцию, регуляцию дыхания природа дублирует многократно, как дублируют основные цепи разработчики военной и космической техники. Вариантом такого «резервного дублирования» является наличие центральных хеморецепторов, влияющих на дыхательный центр.
Центральные хеморецепторы были обнаружены в продолговатом мозге. В ходе проводимого эксперимента омывание этой области мозга раствором с пониженным pH резко усиливало дыхание. При увеличении pH раствора дыхание ослабевало. То же происходит при охлаждении этой поверхности или ее обработке местными анестетиками продолговатого мозга. Хеморецепторы расположены в тонком слое мозгового вещества на глубине не более 0,2 мм.
Центральные хеморецепторы оказывают более сильное влияние на деятельность дыхательного центра, чем периферические. Но при этом они менее способны к «тонкой регулировке» деятельности дыхательного центра и существенно изменяют вентиляцию легких. Так, снижение pH спинномозговой жидкости на 0,01 сопровождается увеличением вентиляции легких на 4 литра в минуту. При этом центральные хеморецепторы и реагируют на «изменение обстановки» значительно медленнее, чем рецепторы сонных артерий (время реакции периферических хеморецепторов порядка 2–3 секунд, центральных – 20–30 секунд).
Однако сигналы, поступающие и от центральных, и от периферических хеморецепторов, являются необходимым условием нормальной ритмической активности дыхательного центра и соответствия вентиляции легких потребностям организма.
Рецепторы растяжения
Рецепторы растяжения легких. Возбуждение этих рецепторов возникает или усиливается при возрастании объема легких. Частота «информационных импульсов» рецепторов растяжения увеличивается при вдохе и снижается при выдохе. Чем глубже вдох, тем больше частота импульсов, посылаемых рецепторами растяжения в дыхательный центр. В каждом легком около 1 ООО рецепторов растяжения. Они расположены преимущественно в гладких мышцах стенок воздухоносных путей – от трахеи до мелких бронхов. В альвеолах и плевре таких рецепторов нет.
Увеличение объема легких косвенно стимулирует рецепторы растяжения. Непосредственным их раздражителем является внутреннее напряжение стенки воздухоносных путей, зависящее от разности давлений по обе стороны их стенки. С увеличением объема легких возрастает их эластическая тяга. Стремящиеся спадаться альвеолы растягивают стенки бронхов в радиальном направлении, поэтому возбуждение рецепторов растяжения зависит не только от объема легких, но и от эластических свойств легочной ткани, от ее растяжимости. Возбуждение рецепторов внелегочных воздухоносных путей (трахеи и крупных бронхов), находящихся в грудной полости, определяется в основном отрицательным давлением в плевральной полости, хотя также зависит и от степени сокращения гладкой мускулатуры их стенок.
Ирритантные рецепторы. Рецепторы с таким названием располагаются преимущественно в эпителии и подэпителиальном слое всех воздухоносных путей. Особенно много их в области корней легких. Ирритантные рецепторы обладают одновременно свойствами механо– и хеморецепторов. Они раздражаются при достаточно сильных изменениях объема легких, причем как при увеличении, так и при уменьшении. Однако импульсы ирритантных рецепторов возникают только на короткое время в форме вспышек, во время изменения объема. Таким образом эти рецепторы участвуют в корректировке процесса дыхания в режиме «быстрой адаптации». Поэтому иначе их называют быстро адаптирующимися механорецепторами легких. Ирритантные рецепторы также стимулируются частицами пыли или других вдыхаемых взвесей, накапливающейся в воздухоносных путях слизью.
Кроме того, раздражителями ирритантных рецепторов могут служить пары едких веществ (аммиак, эфир, двуокись серы, дым), а также некоторые биологически активные вещества, образующиеся в стенках воздухоносных путей, в особенности гистамин.
Раздражению ирритантных рецепторов способствует снижение растяжимости легочной ткани. Сильное возбуждение ирритантных рецепторов происходит при ряде заболеваний (бронхиальная астма, отек легких, пневмоторакс, застой крови в малом круге кровообращения) и обусловливает характерную одышку. Раздражение ирритантных рецепторов вызывает у человека неприятные ощущения, например, першение и жжение в горле.
При раздражении ирритантных рецепторов трахеи возникает рефлекторный кашель, а если раздражаются такие же рецепторы бронхов, то поступающая от рецепторов информация заставляет дыхательный центр укорачивать вдох и делать его более интенсивным. Кроме того, импульсы ирритативных рефлексов вызывают рефлекторное сужение бронхов.
Раздражение ирритантных рецепторов обусловливает фазное инспираторное возбуждение дыхательного центра в ответ на раздувание легких. Значение этого рефлекса заключается в следующем: спокойно дышащий человек периодически (в среднем 3 раза в час) глубоко вздыхает. Ко времени наступления такого «вздоха» нарушается равномерность вентиляции легких, снижается их растяжимость. Это способствует раздражению ирритантных рецепторов. На один из очередных вдохов наслаивается «вздох». Это ведет к расправлению легких и восстановлению равномерности их вентиляции.
J-рецепторы. Эти рецепторы находятся вблизи от капилляров малого круга кровообращения в ткани альвеол. Они стимулируются введением в малый круг кровообращения биологически активных веществ, а также химическими веществами, добавляемыми в виде паров к вдыхаемому воздуху. У здоровых животных и людей J-рецепторы находятся в состоянии слабого тонического возбуждения, но их значение в регуляции дыхания у здоровых животных и людей неизвестно. Полагают, что основной их раздражитель– увеличение объема интерстициальной жидкости в легочной ткани. Сильное и устойчивое во времени возбуждение J-рецепторов наблюдается при пневмониях, отеке легких, эмболии мелких сосудов легких, застое крови в малом круге кровообращения, т. е. в основном при повреждении легочной ткани.
При раздражении этих рецепторов возникает характерное частое и поверхностное дыхание (одышка), а также рефлекторное сужение бронхов. При заболевании легких и возникновении одышки имеет значение сочетанное раздражение J-рецепторов и ирритантных рецепторов.
Другие влияния нервной системы на дыхание
Влияние гипоталамуса на дыхание. Гипоталамус – это отдел мозга, который часто метко называют «главным диспетчером обменных процессов». В гипоталамусе расположены высшие регулятивные центры всех основных систем организма. Центры гипоталамуса оказывают наибольшее влияние на дыхание при общей защитной реакции организма, в частности при болевых раздражениях, во время физической работы, при эмоциональном возбуждении.
Центры терморегуляции, находящиеся в гипоталамусе, обеспечивают увеличение частоты дыхания при повышении температуры тела. При частом дыхании возрастает вентиляция мертвого пространства, что способствует теплоотдаче.
Влияние рецепторов верхних дыхательных путей.
На деятельность дыхательного центра оказывают влияние сигналы, которые исходят от рецепторов верхних дыхательных путей. При этом вдыхаемым потоком воздуха раздражаются рецепторы слизистой оболочки носа, преимущественно холодовые рецепторы. Для величины раздражения имеют значение температура вдыхаемого воздуха и испарение воды с поверхности слизистой оболочки, сопровождающееся ее охлаждением.
В меньшей степени раздражаются механорецепторы дыхательных путей. Импульсы от рецепторов слизистой оболочки полости носа, раздражаемых «слишком сильными» потоками воздуха, поступают в мозг и оказывают на дыхательный центр слабое тормозящее влияние.
Вдыхаемый воздух с примесью паров пахучих веществ раздражает обонятельные рецепторы, расположенные в верхних носовых ходах. В результате производятся рефлекторные короткие быстрые вдохи («принюхивание»), способствующие поступлению пахучих веществ к обонятельным рецепторам.
Раздражение рецепторов верхних дыхательных путей формирует ряд защитных рефлексов:
в результате действия воды на область нижних носовых ходов возникает рефлекторная остановка дыхания, предупреждающая попадание воды в дыхательные пути;
• дыхание тормозится во время глотания;
