Мембранное пищеварение происходит на границе внеклеточной и внутриклеточной сред и обладает некоторыми особенностями как внеклеточного, так и внутриклеточного пищеварения. Этот тип пищеварения обнаружен у всех организмов. У человека и высших животных мембранное пищеварение реализуется преи мущественно в тонкой кишке ферментами, связанными со структурами мембраны кишечных клеток. К этим ферментам относятся: 1) ферменты, секретируемые клетками поджелудочной железы и адсорбированные на поверхности кишечных клеток, главным образом в гликокаликсе; 2) собственно кишечные ферменты, которые синтезируются в самих кишечных клетках и затем встраиваются в их апикальную мембрану. Активные центры ферментов, осуществляющих мембранное пищеварение, обращены в полость тонкой кишки, т. е. ориентированы определенным образом по отношению к мембране и водной фазе. Этим мембранное пищеварение существенно отличается от полостного и внутриклеточного типов переваривания. Мембранное пищеварение малоэффективно по отношению к крупным молекулам и тем более надмолекулярным агрегатам. Панкреатические ферменты, адсорбированные на структурах кишечной слизистой оболочки, реализуют преимущественно промежуточные стадии гидролиза пищевых веществ (углеводов, белков, жиров, витаминов и т. д.), мембранные — преимущественно заключительные стадии их расщепления. Мембранное пищеварение также интегрировано с процессами полостного переваривания и всасывания. Более того, собственно кишечные ферменты и транспортные системы мембраны могут образовывать ферментно-транспортные комплексы, благодаря которым продукты гидролиза получают преимущества при всасывании (рис. 1.2).
1.3.4. Схема реального усвоения пищевых веществВ конце 50-х годов после открытия мембранного пищеварения классическая двухзвенная схема ассимиляции пищевых веществ (внеклеточное пищеварение-всасывание) была заменена трехзвенной (внеклеточное пищеварение-мембранное пищеварение-всасывание). Внутриклеточное везикулярное пищеварение, присущее преимущественно низшим организмам, у человека и высших животных играет важную роль, в частности на самых ранних этапах постнатального развития млекопитающих (Уголев и др., 1979; обзор: Henning, 1987). Внутриклеточное молекулярное пищеварение у человека и высших животных служит, по-видимому, дополнительным механизмом гидролиза ди- и трипептидов (обзоры: Gardner, 1984, 1988).
Для высших организмов наиболее характерна комбинация полостного и мембранного пищеварения, между которыми существует сложная функциональная зависимость, так как конечные продукты первого служат субстратом для второго (рис. 1.3). Крупные молекулы субстратов остаются в полости тонкой кишки и там гидролизуются главным образом ферментами, секретируемыми клетками поджелудочной железы. Относительная роль полостного пищеварения тем больше, чем крупнее молекулы пищевых веществ, а относительная роль мембранного гидролиза увеличивается по мере уменьшения размеров молекул. При определенных условиях мембранное пищеварение становится доминирующим механизмом, что, в частности, наблюдается в тонкой кишке млекопитающих в период их молочного питания, а также у некоторых кишечных паразитов.
Благодаря анализу особенностей питания разнообразных организмов стало ясно, что все три перечисленные типа пищеварения существуют на всех уровнях эволюционной лестницы — от бактерий до млекопитающих. Однако в зависимости от ряда причин, в том числе от типов питания, может доминировать один из них. Все многообразие пищеварительных механизмов обусловлено сочетанием трех основных типов пищеварения. Предполагается, что они возникли на ранних стадиях формирования жизни на основе механизмов, обеспечивающих эндогенное питание. Из двух разновидностей внутриклеточного пищеварения (молекулярного и везикулярного) последний появился лишь у эукариотов и представляет собой, как упомянуто выше, комбинацию микрополостного и мембранного пищеварения.
Следует заметить, что у некоторых насекомых первая стадия пищеварения протекает не только вне пищеварительной полости, но даже за пределами организма. Однако это только кажущееся противоречие. Хотя такие насекомые начинают переваривать свою жертву еще до поглощения, вводя свои ферменты в ее тело, ясно, что это — определенная модификация внеклеточного полостного пищеварения. Существуют и еще кажущиеся исключения. Так, многие кишечные паразиты потеряли способность секретировать пищеварительные ферменты. Однако внеклеточное пищеварение у них происходит за счет ферментов хозяина. Более того, у ряда паразитов часто адсорбируются ферменты хозяина для реализации промежуточных этапов мембранного пищеварения (обзоры: Уголев, 1985; Уголев и др., 1985).
В большинстве случаев усвоение пищевых веществ требует участия симбионтов — бактерий и простейших (см. 1.3.5). Таким путем ряду организмов удалось приспособиться к потреблению целлюлозы, шерсти, хитина и других материалов, не гидролизуемых собственными ферментами. Однако и здесь взаимодействуют известные типы пищеварения у макроорганизма и его симбионтов.
1.3.5. Симбионтное пищеварение и питаниеОсобое место среди других механизмов переваривания пищи занимает симбионтное пищеварение, т. е. пищеварение за счет микроорганизмов желудочно-кишечного тракта. Оно присуще почти всем многоклеточным организмам и отчетливо проявляется у растительноядных жвачных. Симбионтное пищеварение характерно и для других животных, подобных истинным жвачным, например для верблюда, ламы и др. Этот тип пищеварения широко распространен также у беспозвоночных, например у насекомых. Симбионтное пищеварение подробно охарактеризовано в ряде капитальных обзоров (Prosser, Brown, 1967; Сравнительная физиология…, 1977; Schmidt-Nielsen, 1982; Martin, 1989; Williams, 1989, и др.).
Как правило, пищеварительный тракт макроорганизма заселен бактериями и простейшими, которые частично или полностью снабжают организм хозяина необходимыми органическими веществами, в том числе витаминами, незаменимыми аминокислотами и др. Симбионтами некоторых животных, например моллюсков, актиний, кораллов, могут быть также водоросли — зооксантеллы и зоохлореллы, поставляющие пищевые вещества хозяину. Интересно, что у хищных насекомых симбионты отсутствуют, тогда как у тех, кто потребляет сок растений, симбионтное пищеварение играет весьма важную роль.
Анализ различных форм и модификаций симбионтного пищеварения позволил выделить в нем два фундаментальных биологических механизма: 1) первичные пищевые вещества разрушаются ферментами бактерий и простейших, а образующиеся продукты гидролиза используются преимущественно организмом хозяина; 2) бактерии и простейшие не только разрушают первичные пищевые продукты, но и утилизируют их, тогда как хозяин поглощает вторичную пищу, состоящую из структур симбионтов. Первый механизм точнее было бы назвать симбионтным пищеварением, а второй — симбионтным питанием в сочетании с симбионтным пищеварением. Животные со специализированными симбионтами, способными использовать метан и серу, оказались в начале трофической цепи в биологических изолятах на дне океанов, где наблюдалась высокая вулканическая активность. В этом случае существуют выходы метана или сероводорода, которые служат внешними источниками энергии подобно свету.
Симбионтные взаимодействия широки и разнообразны. Например, приспособление жвачных к использованию грубых растительных кормов во всех случаях связано с действием на эти субстраты симбионтов. Можно не считать преувеличением, что существование таких организмов в основном базируется на использовании симбионтных процессов.
При рассмотрении симбионтных питания и пищеварения взаимодействия бактериальной флоры и организма-хозяина анализируются обычно на примере человека и высших животных, преимущественно жвачных. Однако для понимания механизмов питания и пищеварения в естественных условиях, а также для формирования новых оптимальных искусственных условий целесообразно анализировать весь круг явлений, известных среди организмов. Нутритивные симбиозы известны уже у простейших, в которые вселяются бактерии и некоторые водоросли, обеспечивающие их продуктами фотосинтеза. Среди многоклеточных организмов уже у кишечнополостных обнаруживаются зоохлореллы и зооксантеллы, синтезирующие углеводы и снабжающие организм хозяина дополнительным кислородом.
Организмы, содержащие симбионты, более устойчивы к пищевому голоданию и недостатку кислорода. Можно думать, что во многих случаях быстрота адаптации и, следовательно, возможность изменения трофической ниши связаны не только, а иногда и не столько с изменением пищеварительных характеристик самого хозяина, сколько с изменением ферментных характеристик микрофлоры, населяющей желудочно-кишечный тракт (см. гл. 3). Много ярких примеров этому мы видим у насекомых. Так, питание шерстью или шелком зависит от формирования специфической кишечной флоры и по своему механизму является адаптацией на уровне бактериальной флоры. Следовательно, необходима разгадка того, каким образом организм хозяина культивирует нужный тип микрофлоры и затем передает потомству иногда чистую или почти чистую и хорошо стабилизированную культуру бактерий. Более того, образование экзотических трофических ниш и заполнение трофических пустот также в ряде случаев связаны с приобретением и культивированием соответствующих симбионтов.
