Однако «трофологическая» гипотеза организации биологических систем и биосферы в целом требует не только единства на уровне строительных блоков, но и единства всех типов химических связей в полимерах. Единство структуры пищевых полимеров явилось основой сходства, а иногда и идентичности механизмов, реализующих их ассимиляцию у различных типов живых систем. (Подробно концепция универсальных функциональных блоков охарактеризована нами в обзорах: Уголев, 1983, 1985, 1987а, 1989, 1990, а ее клинические аспекты в работе: Ивашкин и др., 1990).
1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера
С деятельностью живых систем связана та часть поверхности Земли, которая объединена под названием биосферы. Биосфера, являющаяся самой крупной экосистемой, представляет собой открытую систему, т. е. получает и отдает энергию. Поток энергии направлен в одну сторону, причем часть поступающей солнечной энергии трансформируется в органическое вещество, а большая часть деградирует. Энергия может накапливаться, а затем снова освобождаться и экспортироваться. В отличие от энергии пищевые вещества, в том числе витальные биогенные элементы (углерод, азот, фосфор и т. д.) и вода, используются многократно (обзор: Odum, 1986).
Ежегодно фотосинтезирующие организмы продуцируют до 1017 т (около 100 млрд. т) органического вещества. За это же время весьма значительное количество вещества разрушается и превращается в углекислый газ и воду в результате дыхания растений (Vallentyne, 1962). Предполагается, что преоблада ние органического синтеза над дыханием явилось главной причиной уменьшения содержания углекислого газа в атмосфере и накопления в ней кислорода, уровень которого в настоящее время достаточно высок. Именно это и способствовало эволюции и развитию высших форм жизни на Земле (обзор: Odum, 1986).
Перенос энергии пищи от ее источника — аутотрофов (растений) через ряд организмов путем поедания одних организмов другими составляет трофическую цепь. При каждом очередном переносе до 80–90 % потенциальной энергии переходит в тепло. В связи с этим чем короче трофическая цепь, тем большее количество энергии доступно для популяции.
Формально трофические цепи можно разделить на пастбищную, начинающуюся от растений и идущую к растительноядным животным, и детритную, которая идет от мертвого органического вещества к микроорганизмам, а затем к детрофагам и хищникам (рис. 1.6). Важно, что трофические цепи не изолированы, а тесно переплетены, образуя так называемые трофические сети.
Считается, что организмы, получающие энергию от Солнца через одно и то же количество этапов, принадлежат к одному уровню. При этом популяция может занимать не только один, а несколько уровней в зависимости от используемых источников энергии. Условно можно выделить 4 трофических уровня: 1) про дуценты (зеленые растения); 2) первичные консументы (травоядные); 3) вторичные консументы (первичные хищники, поедающие травоядных); 4) третичные консументы (вторичные хищники). Принято, что человек чаще всего одновременно является первичным и вторичным консументом, так как в его диету, как правило, входит пища как растительного, так и животного происхождения. В этом случае поток энергии разделяется между этими трофическими уровнями в соответствии с долями растительной и животной пищи. В превосходном обзоре Ю. Одума (Odum, 1986) представлена упрощенная схема потока энергии на трех уровнях (рис. 1.7). Как можно видеть, поток энергии через трофический уровень соответствует общей ассимиляции (А) на этом уровне, а последняя равна продукции (Р) биомассы плюс дыхание (R). На каждом следующем трофическом уровне поток энергии уменьшается. На первом трофическом уровне поглощается до 50 % падающего света, а в энергию пищи трансформируется только 1 % поглощенной энергии. На двух следующих уровнях вторичная продуктивность составляет лишь 10 % от предыдущей. В целом средняя эффективность переноса энергии между трофическими уровнями составляет 20 % и менее. Существует предположение, что регуляция первичной продукции зависит от числа звеньев в трофической цепи (Smith, 1969).
Что касается трофических цепей, то в большинстве случаев в каждом следующем звене поток доступной энергии уменьшается на один порядок. Равновесие между синтезом и деструкцией веществ — необходимое условие поддержания жизни в планетарном масштабе и существования каждого вида в отдельности.
Живые организмы, представляющие собой активную силу, действующую сегодня, составляют лишь сравнительно небольшую часть биосферы. Поэтому хотя носителями жизни являются отдельные организмы, жизнь, согласно В. И. Вернадскому (1926, 1965, 1980), возможна лишь как планетарное явление, как форма существования биосферы с обязательным для нее круговоротом веществ и потоков энергии, так называемым биотическим круговоротом. Этот круговорот определяется как метаболическими процессами, происходящими в отдельных организмах, так и связями между ними. Связи между различными организмами также в значительной мере являются трофическими.
Биотический круговорот в целом можно рассматривать как трофический процесс, а сами организмы включены в трофические цепи, точнее трофические сети, где каждый вид использует определенные источники питания и вместе с тем сам служит пищевым объектом. Источники питания, количество, свойства и доступность пищи в значительной мере лимитирует распределение и численность любой популяции, а также во многом определяют ее эволюционную судьбу. Следовательно, одним из условий устойчивости биосферы является биотический круговорот, или цикл, в который как важный компонент входят трофические взаимодействия. Последние обеспечивают образование биологической массы, ее миграцию и модификацию, а также постепенную деградацию до неорганических элементов, которые вновь включаются в начальные звенья цикла. Многие неорганические вещества превращаются в органические и трансформируются в метаболических звеньях трофических цепей, а затем в идеальных случаях возвращаются в метаболические звенья компонентов биотического круговорота. (Закономерности круговорота веществ и энергии в биосфере, проблема трофических связей и их роли в биосфере, ее эволюция и ряд других вопросов детально рассмотрены в ряде обобщающих сводок: Вернадский, 1926, 1965, 1980; Биосфера, 1972; Будыко, 1984; Уголев, 1985, 1986а, 1987а; Аксенов, 1986; Добровольский, 1986; Соколов, 1986; Allen, Nelson, 1986; Odum, 1986; Лапо, 1987; Green et al., 1990, и др.)
Таким образом, трофические связи являются обязательным элементом жизни как биосферного явления, а проблема происхождения жизни на Земле в конечном итоге сводится к вопросу об образовании первичной биосферы с ее первичными трофическими взаимоотношениями (см. гл. 9). Этот вопрос был поставлен еще В. И. Вернадским, как и вопрос о трофических связях в современной биосфере.
Понимание биосферы как трофосферы (Уголев, 1986а), состоящей из различных трофоценозов с их цепными и разветвленными связями, обеспечивающих циркуляцию веществ и энергии, позволяет решать проблемы охраны окружающей среды и поддерживать экологическое равновесие на основе анализа трофических соотношений и их сохранения. В некоторых случаях при нарушении трофических цепей возможно их восстановление за счет включения недостающих звеньев.
Следует обратить внимание на несколько аксиоматических положений: 1) в основе энергетики жизни и образования органических веществ лежат преимущественно процессы фотосинтеза, которые осуществляются за счет солнечной энергии; 2) основная часть энергии расходуется в результате метаболизма самими аутотрофными организмами; 3) лишь небольшая часть аккумулированного материала (примерно 10 %) переходит в следующее звено трофической цепи, и т. д. Следовательно, как уже отмечено выше, лишь небольшая часть энергии, накопленной в органических веществах, передается по трофическим цепям. Однако именно эта неметаболизированная часть и является самой важной, так как она определяет биологический состав биосферы, ее единство, гомеостаз и многие другие важнейшие свойства (обзор: Odum, 1986).
В классическом труде «Биосфера», опубликованном в 1926 г., В. И. Вернадский писал, что на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Следует отметить, что живые организмы необходимо рассматривать не как сумму автономных сил (в особенности трофических), а как системы, в которых активность организмов и популяций включена в определенные взаимодействующие и взаимосвязанные звенья.
Когда В. И. Вернадский создавал теорию биосферы, концепция трофических цепей базировалась на упрощенных и неполных представлениях, не позволяющих дать систематическое описание механизмов ассимиляции пищи, тем более в рамках единой науки — трофологии. Благодаря достижениям биологии последних лет представляется возможность охарактеризовать все процессы, происходящие в трофических цепях, на основании трех основных типов пищеварения, а также нескольких типов транспорта. Эти достижения позволяют также показать, что место вида в трофической цепи определяет его существование.
