Благодаря вышеописанным процессам связывания концентрация CO2 в эритроцитах невысока, поэтому все поступающие молекулы CO2 продолжают диффундировать внутрь эритроцитов. Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмотического давления. В результате увеличивается количество воды во внутренней среде эритроцитов, поэтому их объем в капиллярах большого круга кровообращения несколько увеличивается.
Гемоглобин имеет большее сродство к кислороду, чем к углекислому газу, поэтому в условиях повышения парциального давления кислорода карбогемоглобин превращается сначала в дезоксигемоглобин, а затем в оксигемоглобин. Кроме того, при превращении оксигемоглобина в гемоглобин увеличивается способность крови связывать двуокись углерода. Это явление носит название эффекта Холдейна. Гемоглобин служит источником катионов калия (К+), необходимых для связывания угольной кислоты в форме углекислых солей – бикарбонатов.
Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбогемоглобин. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.
В капиллярах малого круга кровообращения концентрация двуокиси углерода снижается. От карбогемоглобина отщепляется CO2. Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на Н2O и CO2 – круг завершен.
Осталось сделать только одно примечание:
Угарный газ (СО) обладает большим сродством к гемоглобину, чем углекислый газ (CO2) и кислород, поэтому отравления угарным газом столь опасны: вступая в устойчивую связь с гемоглобином, угарный газ блокирует механизм нормального транспорта газов, фактически «душит» организм. Жители больших городов, особенно владельцы автомобилей, постоянно вдыхают воздух с повышенной концентрацией угарного газа, причем кондиционеры не снижают его количество. Это приводит к тому, что даже достаточное количество полноценных эритроцитов в условиях нормального кровообращения не способно выполнить транспортные функции. Как результат – обмороки, сердечные приступы и даже внезапные смерти относительно здоровых людей в условиях автомобильных пробок.
Глава 4. Обмен газов в тканях
Наименьшая концентрация кислорода в тех внутренних средах организма, где его потребление максимально, – в митохондриях клеток, где кислород используется для процессов биологического окисления. Молекулы кислорода, освобождающиеся при прохождении по кровеносным капиллярам в результате диссоциации оксигемоглобина, движутся в направлении более низких величин концентрации кислорода. Концентрация кислорода в тканях зависит от многих факторов:
• скорости тока крови;
• просвета капилляров и расстояния между ними;
• расположения клеток по отношению к капиллярам;
• интенсивности окислительных процессов и т. д.
В тканевой жидкости, около капилляров, концентрация кислорода значительно ниже (20–40 мм рт. ст.), чем в крови. Особенно низка она в участках тканей, равноудаленных от соседних капилляров. При большой интенсивности окислительных процессов концентрация молекулярного кислорода в клетках может приближаться к нулю. Увеличение скорости кровотока резко повышает концентрацию кислорода в тканях. Например, увеличение скорости тока крови вдвое может повысить уровень содержания кислорода в нервной клетке на 10 мм рт. ст. Увеличению снабжения кислородом при интенсификации физиологических процессов способствует раскрытие резервных капилляров – тех капилляров, которые не используются при обычном режиме «работы» организма, наиболее масштабно этот процесс протекает в мышцах. Из всего вышесказанного можно сделать еще один – побочный, но очень важный практический вывод: физическая работа за счет открытия резервных капилляров способствует «вымыванию» шлаков и улучшению газообмена в тканях, именно физическая работа является наилучшим физиологическим (т. е. – естественным) стимулятором этих процессов.
Рис. 9. Тканевое дыхание
Наибольшая концентрация углекислого газа (до 60 мм рт. ст.) отмечается в клетках в результате образования этого газа в митохондриях. В тканевой жидкости концентрация углекислого газа изменчива (в среднем 46 мм рт. ст.), а в артериальной крови составляет 40 мм рт. ст. Углекислый газ из клеток и межклеточной жидкости диффундирует по направлению снижения концентрации в кровеносные капилляры и транспортируется кровью к легким. Этот механизм мы разбирали в предыдущей главе.
Глава 5. Клеточное дыхание
Сложными, но верными в выбранном направлении тропами мы добрались до того момента, когда вам наконец станет ясно, для чего же столько хлопот – «тянуть» в глубь организма, к каждой его клеточке кислород, да еще и стараться, чтобы каждой клетке досталось, как при коммунизме, – не по труду, а по потребностям.
Рис. 10. Митохондрия
Ни для кого не секрет, что наше тело состоит из множества живых клеток – непохожих по своему строению, но работающих с одной целью – обеспечить своим существованием жизнедеятельность цельного организма, являющегося материальной основой нашей Личности, который мы обычно называем телом. Однако, различаясь по своим функциям и строению, все клетки все же имеют общие черты – как люди, различающиеся как отдельные личности, но имеющие одинаковый набор внутренних органов (сердце, легкие, мозг и т. д.) и примерно одинаковый набор биологических потребностей (воздух, питание, тепло и т. д.). Эти закономерности в равной степени относятся как ко всему организму, так и к каждой его клетке, и в первую очередь любая клетка нашего тела нуждается в энергии. Эту энергию клетка получает путем окисления органических веществ, для процесса окисления необходим кислород – другими словами, клетка получает энергию в процессе клеточного дыхания. Но и здесь все совсем непросто.
Законы биоэнергетики
Клеточное дыхание присуще всем организмам, живущим в содержащей кислород среде. Этот процесс лежит в основе обеспечения потребностей клетки в энергии. Любая живая клетка удовлетворяет свои энергетические потребности за счет внешних ресурсов. Такими «внешними ресурсами» для клетки могут быть поступающие из внешней среды химические вещества или даже солнечный свет для растительных клеток, содержащих хлорофилл Если говорить о потребностях живой клетки, то они складываются из различных процессов, каждый из который требует энергии для своего совершения. Сами эти процессы, в свою очередь, необходимы для совершения отдельных видов полезной работы для нужд как самой клетки, так и целостного организма. Даже у простейших живых существ, каковыми являются бактерии, таких процессов насчитывается несколько десятков, и все они нуждаются в энергетическом обеспечении. Что же в таком случае говорить о высокоспециализированных клетках человеческого тела – о нервных, железистых, мышечных клетках? Их «энергетические траты» значительно выше....
Любая живая клетка удовлетворяет свои энергетические потребности за счет внешних ресурсов.
Трудно себе представить, что Природа, стремящаяся к максимальной целесообразности действий любого организма, заложила для каждого из этих процессов отдельный механизм обеспечения энергией. Конечно, это не так. Как верно и точно заметил действительный член РАН В.П. Скулачев, «живая клетка располагает особой «энергетической валютой», играющей роль посредника между процессами запасания энергии и ее траты».
В течение достаточно долгого времени ученые считали, что единственным видом такой «валюты» служат так называемые высокоэнергетические химические соединения, – в первую очередь, известный даже школьникам аденозинтрифосфат (АТФ). Однако современные исследования опровергли эту догму. Оказалось, что клетка располагает не одним, а тремя типами «энергетической валюты». Наряду с АТФ такую роль выполняют водородный (протонный) и натриевый потенциалы на биологических мембранах.
На основе полученных данных учеными были сформулированы три закона биоэнергетики. Кратко их суть сводится к следующим положениям:
Первый закон биоэнергетики
Живая клетка не использует внешние ресурсы для получения энергии, необходимой для обеспечения внутренних процессов, «напрямую». Клетка «конвертирует» энергию внешних ресурсов в одну из трех внутренних «энергетических валют»: АТФ, натриевый или протонный (водородный) потенциал, затем «валюта» расходуется на осуществление различных энергоемких процессов.
По еще одному меткому замечанию В.П. Скулачева, который дал подробное описание законов биоэнергетики, «клетка предпочитает денежное обращение, а не бартер». Простейшим примером запасания энергии в «конвертируемой» форме может быть гликолиз, или расщепление углеводов до молочной кислоты с получением молекулы АТФ. Если затем АТФ используется, например, для совершения механической работы (у животных для мышечного сокращения), цепь процессов завершается расщеплением АТФ до АДФ и фосфата сократительным белком мышечной клетки (актомиозином). Если источником энергии для мышечной работы служит не гликолиз, а дыхание (что энергетически более выгодно), то есть окисление кислородом питательных веществ (например, углеводов), результатом также будет получение АТФ, но путь к нему будет более сложным.
