Печеночники — второй по величине класс мохообразных, насчитывающий примерно 10 000 видов. Эти виды объединяются приблизительно в 300 родов, более 50 семейств, 18 порядков и 2 подкласса. Распространены представители класса по всему земному шару.
В Советском Союзе произрастает примерно 350 видов печеночников из обоих подклассов.
Подкласс Юнгерманниевые — Jungermanniidae
Растения листостебельные или слоевищные. В последнем случае слоевище устроено просто, из более или менее однородных клеток, в отличие от представителей следующего подкласса. Масляные тельца располагаются в клетках, большей частью не отличающихся по строению от остальных, содержащих одновременно и хлоропласты. На каждую клетку приходится обычно несколько масляных телец. Коробочка вскрывается чаще растрескиванием на четыре створки. У большинства представителей молодой спорогон защищен особым органом — периантием, представляющим собою нечто вроде мешка, закрывающего спорогон (рис. 15). Образуется периантий благодаря срастанию и увеличению в размерах покровных листьев, окружавших вначале архегонии.
Подкласс содержит свыше трех четвертей всего количества видов класса печеночников.
Рис. 15. Верхушки побегов печеночника из подкласса юнгерманниевых.
а — верхушка заканчивается периантием; б — то же, в разрезе.
Рис. 16. Представитель открытого во второй половине XX века порядка такакиевых Takakia lepidozioides.
1 — внешний облик; 2 — поперечный срез листовидного выроста.
Порядок Такакиевые — Takakiales
Крохотные, до 1 сантиметра высоты, радиально симметричные растеньица, состоящие из ползучей подземной корневищноподобной части и надземных стеблей с похожими на листья выростами. Эти выросты («листья») представляют собою соединенные в основании по два — четыре вместе цилиндрические ответвления от главного стебля. Расположены они почти спирально. Архегонии в беспорядке разбросаны по стеблю. Антеридии, а также спорогоны неизвестны. Внешне представители порядка несколько похожи на мелкие харовые водоросли (рис. 16). Порядок Такакиевые считается одним из наиболее примитивных среди печеночников. Представители порядка имеют, как уже отмечалось, самое низкое среди всех зеленых растений (и высших и низших!) хромосомное число — 4.
Крайне немногочисленный порядок, представленный всего двумя видами, относящимися к одному роду Takakia — Takakia lepidozioides и T. ceratophylla. Оба вида имеют разорванное распространение и встречаются: первый — в Японии (острова Хонсю и Хоккайдо), на севере острова Калимантан и на севере Северной Америки (острова Королевы Шарлотты и южная часть Аляски); второй вид встречается в Непале и на Алеутских островах (рис. 17).
В пределах Советского Союза представители порядка неизвестны, хотя наличие их, в особенности Takakia lepidozioides, не исключено. Наиболее вероятным кажется произрастание этого вида на Южно-Курильских островах, Пока же он там не обнаружен.
Порядок Такакиевые был открыт и описан совсем недавно. В 1951 году японский бриолог Н. Такаки собрал на хребте Хида (остров Хонсю) какое-то неизвестное ему растение. Предположив, что, возможно, это какой-то печеночник, Такаки передал его для определения японскому же бриологу С. Хаттори — крупному специалисту по печеночникам. Своеобразие переданного растения оказалось столь большим, что потребовались повторные сборы, получение живого материала (и то и другое было произведено другим японским бриологом — X. Иноуэ), прежде чем, наконец, Хаттори и Иноуэ смогли установить его систематическое положение. Работа этих авторов с описанием нового вида, рода и порядка появилась в 1958 году. Род, а по нему и порядок были названы в честь первооткрывателя Такаки (Takaki).
В наше время открытие нового порядка (именно открытие, основанное на новом, ранее неизвестном материале, а не возведение в ранг порядка уже известных таксонов) — вещь совершенно экстраординарная. В ботанике XX века это пока что, кажется, единственный случай. Неудивительно, что сообщение об этом открытии форменным образом потрясло бриологический мир и вызвало к новому порядку огромнейший интерес. В результате порядок вскоре оказался изученным гораздо лучше многих старых, давно известных (это, правда, было существенно облегчено малочисленностью его представителей). Заодно из архивной пыли был извлечен один описанный более ста лет назад и после этого забытый печеночник Lepidozia ceratophylla. Повторное изучение его показало, что это, несомненно, член нового порядка. В результате ревизии систематического положения указанный печеночник переведен в род Takakia и называется теперь Takakia ceratophylla.
Рис. 17. Картосхема IV распространения мохообразных.
1 — суммарный ареал всех представителей порядка Такакиевых; 2 — ареал Hookeria lucens; 3 — ареал Schistostega pennata.
Порядок Гапломитриевые — Haplomitriales
Ближайший к предыдущему. Листостебельные, радиально симметричные растения с тремя рядами листьев, более или менее вертикальным стеблем и подземной корневищной частью. Листья во всех трех рядах — один спинной и два боковых — одинаковые, цельные или неглубоко лопастные. Коробочка (кроме верхней части) имеет однослойную стенку, вскрывается растрескиванием на 2 или 4 створки.
1 семейство (Haplomitriaceae), содержащее 2 рода — Haplomitrium и Calobryum. Видов 9. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — в Южной и Юго-Восточной Азии, в Австралии и Южной Америке. В Советском Союзе встречается лишь один вид — Haplomitrium hookeri (Европейская часть).
Порядок Треубиевые — Treubiales
Слоевищные растения, имеющие, однако, облик до некоторой степени листостебельных, поскольку слоевище расчленено на похожую на стебель ось и листовидные выросты. Последние многослойные. Клетки двух родов: обычные, с хлоропластами и содержащие крупные масляные тельца, почти целиком заполняющие полость клетки. Коробочка 3—4‑слойная.
1 семейство (Treubiaceae), насчитывающее 2 рода — Treubia и Apotreubia. Видов 7. Распространены представители порядка преимущественно в субтропиках и тропиках — на юге и юго-востоке Азии, в Новой Зеландии, Тасмании, Южной Америке. Один вид — Apotreubia nana — идет довольно далеко на север: он встречается в северной части японского острова Хонсю и в северной части Северной Америки (острова Королевы Шарлотты).
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Филлоталлиевые — Phyllothalliales
Также слоевищные, но с несколько листостебельным обликом, растения. Имеются стеблеобразная часть и похожие на листья выросты, которые в виде широких, более или менее округлых лопастей располагаются парами — одна лопасть против другой (супротивно). Лопасти многослойные. Все клетки однородны, содержат одновременно и масляные тельца и хлоропласты. Спорогоны неизвестны.
1 семейство (Phyllothalliaceae) с 1 родом (Phyllothallia). Видов 2. Распространены представители порядка исключительно в Южном полушарии — в Субантарктике.
Порядок Фоссомброниевые — Fossombroniales
Растения почти «стопроцентно» листостебельные, с лежачим стеблем и двумя рядами косо прикрепленных листообразных выростов. Реже имеют облик слоевища с вертикальными крыловидными выростами на верхней стороне. Происходит это из-за срастания между собой отдельных выростов, у которых свободными остаются только спинные края. Очень редко слоевище бывает лишено выростов. Коробочка шарообразная, 2—4‑слойная, вскрывается разрушением стенки.
