В большинстве своем довольно влаголюбивые растения; немало в подклассе и водных форм.
Сравнительно небольшой подкласс, содержащий гораздо меньше одной четверти всего количества видов класса печеночников.
Порядок Моноклеевые — Monocleales
Слоевища крупные, до 20 сантиметров длины, простого анатомического строения, не имеющие ни воздушных камер, ни продушин. Клетки с масляными тельцами имеются. Ножка длинная. Коробочка цилиндрическая, многослойная, вскрывается одной продольной (боковой) щелью.
1 семейство (Monocleaceae), 1 род (Monoclea) с двумя видами. Распространение представителей порядка ограничено Южным полушарием. К этому порядку принадлежит самый крупный из талломных печеночников — Monoclea forsteri. Его слоевище может достигать длины 20 и максимальной толщины (или высоты) 5 сантиметров. Распространена Monoclea forsteri в Южной Америке и на Нивой Зеландии.
Порядок Сферокарповые — Sphaerocarpales
Слоевище имеет вид небольшой лопастной розетки, иногда со стеблеобразной осью. Бо́льшая часть слоевища обычно однослойная, многослойная его часть имеет просто анатомическое строение. Масляных телец нет. Коробочка шарообразная (отсюда и название порядка: сферокарповые в переводе с латинского языка означает круглоплодные), однослойная, вскрывается посредством разрушения стенки. Споры большинства видов даже в зрелом состоянии остаются соединенными по 4 вместе. Элатер нет.
1 семейство (Sphaerocarpaceae), 2 рода. Видов 13. Распространены представители порядка преимущественно в субтропических и тропических областях.
На долю сферокарповых выпала совершенно исключительная роль в истории ботаники: на одном из его представителей (Sphaerocarpus donnellii), как уже упоминалось, впервые среди растений были установлены половые хромосомы.
В Советском Союзе представители порядка полностью отсутствуют.
Порядок Риэллевые — Riellales
Слоевище представляет собою почти цилиндрическую ось, на спинной стороне которой имеется протянувшийся во всю длину оси однослойный крыловидный вырост. Иногда он редуцирован или отсутствует, и тогда остается только ось. Масляные тельца имеются. Коробочка, как и у предыдущего порядка, шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки.
1 семейство (Riellaceae) с 1 родом (Riella). Видов около 15, они или чисто водные, или же растут на сырых местах. Распространены представители порядка главным образом в Северном полушарии (отсутствуют в Южной Америке и в Австралии) и в основном в субтропиках.
В Советском Союзе представлен всего один вид этого порядка — Riella paulsenii. Встречается в Средней Азии.
Порядок Маршанциевые — Marchantiales
Слоевище имеет сложное анатомическое строение (см. гл. II). Архегонии и антеридии в большинстве случаев располагаются на особых, различающихся внешне подставках, являющихся сильно видоизмененными участками слоевища. Нередко эти участки очень высоко специализированы, и тогда подставка представляет собою многолучевую звезду-головку, сидящую на особой ножке, Способов вскрытия коробочки несколько — это и растрескивание на 4—8 неправильных или правильных створки-лопасти, и отпадение верхней крышечкообразной (настоящей крышечки, подобной той, что есть у листостебельных мхов, у печеночников нет) части, и разрушение стенки.
Самый крупный порядок подкласса. 10 семейств примерно с 25 родами. Видов около 250—300. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару.
В Советском Союзе встречаются представители 6 семейств (12 родов и около 20 видов), которые в целом распространены по всей территории страны. К этому порядку относится и один из наиболее широко распространенных и широко известных печеночников — Marchantia polymorpha, обычная всюду на сырых участках с обнаженными субстратами.
Порядок Риччиевые — Ricciales
Слоевище часто розетковидное, обычно довольно сложного анатомического строения, однако ассимиляционных нитей в воздушных камерах нет. Архегонии и антеридии погружены в ткань слоевища (в особые полости) или располагаются в специальных обвертках, реже на сильно редуцированных подставках. Коробочка шарообразная, однослойная, вскрывается посредством неправильных разрывов стенки. У некоторых видов спорогоны заключены в особый колпачок, представляющий вырост слоевища. Элатер нет.
4 семейства, включающие 7 родов. Видов свыше 100. Распространены представители порядка в целом по всему земному шару. Не менее 3 родов и 1 семейство полностью ограничены Южным полушарием.
В Советском Союзе встречается около 20 видов из родов Riccia, Ricciocarpus и Oxymitra. В целом они распространены почти по всей территории страны. К этому порядку относится встречающийся почти повсеместно, водный (плавающий на поверхности воды) печеночник Ricciocarpus natans (иногда он встречается и вне воды, но всегда во влажных местообитаниях). Сюда же относится и хорошо известная любителям аквариумов Riccia fluitans.
Класс листостебельные мхи, или просто мхи, — Bryopsida (Musci)
Листостебельные в подавляющем большинстве случаев радиально-симметричные растения. Листья чаще многорядные, почти всегда без дифференциации на спинные и амфигастрии. Стенка коробочки всегда многослойная. У большинства представителей есть крышечка (см. гл. II), посредством опадения которой и происходит вскрытие коробочки. В подклассе андреевых мхов коробочка вскрывается растрескиванием на 4 створки. Однако в отличие от тех печеночников, у которых коробочка вскрывается аналогичным способом, у андреевых створки коробочки остаются соединенными не только внизу, но и вверху. У очень небольшого числа видов крышечка не дифференцирована и коробочка вскрывается разрушением стенки. У очень многих представителей подкласса бриевых мхов развит перистом (см. гл. II). В коробочке кроме спорового мешка есть колонка. Элатеры всегда отсутствуют.
Самый многочисленный класс мохообразных. В его составе 3 подкласса, 17 порядков и около 85—90 семейств (два из них представлены только ископаемыми формами). Родов около 800. Видов примерно 15 000. Распространены представители класса в буквальном смысле по всему земному шару, в самых различных условиях.
В Советском Союзе произрастает, вероятно, не менее 1300—1500 видов из всех трех подклассов.
Подкласс Сфагновые, или торфяные мхи, сфагны — Sphagnidae
Рис. 18.
Часть листа современного представителя рода Sphagnum, относящегося к порядку сфагновых.
Заштрихованы живые хлорофиллоносные клетки, незаштрихованы пустотелые, мертвые, водоносные (в сухом состоянии заполненные воздухом). На рисунке изображены две водоносные клетки, каждая из них окружена шестью хлорофиллоносными. Линии, идущие поперек водоносной клетки — волокна, утолщения стенки клетки, препятствующие ее спадению; замкнутые овалы — поры, отверстия в стенке клетки, посредством которых полость клетки сообщается с наружным пространством.
Листья современных представителей без жилки ископаемых — с жилкой. Веточные и стеблевые листья у большинства видов различны по форме. Клеточная сеть и тех и других устроена одинаково. Однослойная пластинка листа образована клетками двух родов: 1) крупными, мертвыми, лишенными содержимого, бесцветными и 2) мелкими, живыми, содержащими хлоропласты. Части клеточную сеть сфагнов сравнивают с рыболовной сетью. Если представить сеть с шестисторонне-ромбоидальными ячеями, то ячея (дырка) будет изображать мертвую, лишенную содержимого клетку (в сухом состоянии она заполнена воздухом, во влажном — водой), а нить, из которой сплетена сеть, — живые, фотосинтезирующие клетки. Соответственно числу сторон каждая воздухоносная клетка окружена шестью живыми (рис. 18). Стенки этих воздухоносных клеток снабжены спиральными утолщениями, создающими жесткий каркас, препятствующий спадению стенок при отсутствии в клоках воды. В стенках клеток (и живых и мертвых) множество пор, посредством которых полости сообщаются между собой и с окружающим их пространством. В целом тело сфагна представляет сложнейшую систему связанных друг с другом и с внешним пространством полостей, общий объем которых во много раз превосходит суммарный объем живых клеток. Это и создает ту совершенно фантастическую гигроскопичность сфагнов, о которой речь шла выше (см. гл. IX). Спорогон состоит из коробочки и стопы. Он помещается на верхушке особого — безлистного — выроста гаметофита (ложная ножка, или псевдоподий), имитирующего обычную ножку бриевых мхов. (О том, как вскрывается коробочка, рассказано в гл. II.)
