Александр Нейфах - Гены и развитие организма

Придумывать определения в биологии — неблагодарная задача. Очень часто, давая определение биологическому явлению, мы сталкиваемся с неизбежной нестрогостью, произвольностью, с необходимостью тут же что-то дополнительно разъяснить, оговорить, привести исключения. Биолог вряд ли сможет дать однозначные и общепризнанные определения таким важнейшим понятиям, как вид, клетка, ген, хотя, употребляя эти слова, он, как правило, хорошо понимает, о чем идет речь. Кроме того, определение биологического понятия часто не является исчерпывающим и само по себе не позволяет составить представление о существе явления. Попробуйте, например, на основе тех или иных определений решить, являются ли вирусы живыми существами или только сочетанием сложных молекул. Задача кажется непростой. А вместе с тем для биолога очевидна ее бессмысленность: не так важно, за что принимать вирусы, как выяснить их организацию и что с ними происходит в клетке.

Поэтому цель этой главы не в том, чтобы вспомнить старые или придумать новые определения биологическому понятию «развитие». Мы хотели бы здесь рассмотреть это явление с нескольких сторон, показать место развития среди других биологических явлений, таких, например, как размножение, рост, наследственность. Нам хотелось бы обсудить роль и место процессов развития в жизни разных организмов — просто и сложно устроенных. Наконец, мы предполагаем в этой первой главе разъяснить смысл заглавия этой книги, пли, говоря языком современной биологии, представить развитие как процесс реализации генетической информации.

Размножение — одно из самых специфических и самых сложных свойств жизни. Это и естественно, так как в эволюции отбор идет именно на эту способность: в борьбе за существование побеждают те организмы, которые размножаются лучше других, т. е. оставляют больше потомков, способных дожить до взрослого состояния и, в свою очередь, оставить потомство. Такая направленность отбора приводит к тому, что все особенности строения и поведения организма в конечном счете служат для размножения. Пример этому — многие насекомые: некоторые бабочки, поденки, оводы. Их взрослые формы не питаются, а появляются на несколько дней для того, чтобы осуществить оплодотворение и отложить яйца.

Известно много способов размножения: простое деление, образование отростков или почек (вегетативное размножение), размножение спорами, семенами, яйцами. И тем не менее их объединяют некоторые общие закономерности, характерные для всех способов размножения.

Первым составным элементом размножения является рост. Действительно, без роста любой способ размножения быстро привел бы к измельчанию потомков и процесс прекратился бы сам собой. В одних случаях организм растет на всем протяжении жизненного цикла. Можно сказать, что вся жизнь амебы состоит только из роста и делений. В других случаях существуют периоды, когда роста нет. Так, зародыш лягушки содержит практически то же количество белка, которое имелось в яйце. И оно не изменяется до тех пор, пока не образуется головастик, способный к самостоятельному питанию, а следовательно, и к росту. А например, во всем жизненном цикле бабочек рост происходит только на одной стадии развития — у гусеницы.

Вторым необходимым условием размножения является наследственность, т. е. способность потомства воспроизвести своих родителей. И хотя под словами «размножение» и «наследственность» мы имеем в виду разные свойства живых организмов, они, по существу, говорят об одном и том же явлении. Действительно, и размножение и наследственность подразумевают увеличение числа таких же организмов, но размножение акцентирует внимание на увеличении числа, а наследственность — на их сходстве между собой и с родительскими организмами. Сходство родителей и потомства основано на большом сходстве или даже тождестве молекул, из которых состоят их клетки. Следовательно, аппарат наследственности — это механизм поддержания такого сходства молекул. Теперь мы хорошо знаем, что этот механизм основан на том, что родители и потомки имеют одинаковые молекулы ДНК, которые способны к самоудвоению (репликации). Сходство ДНК, в свою очередь, определяет сходство белков, а они — синтез всех других типов молекул, а следовательно, сходство клеток и в итоге сходство организмов.

Наконец, третьим элементом размножения является развитие, которому и посвящена настоящая книга. Развитие не всегда сопутствует размножению. Его почти нет у большинства, хотя и не у всех, одноклеточных. Развития фактически нет, если размножение состоит только из роста и деления, а разделившиеся дочерние клетки отличаются от родительской лишь меньшими размерами. В полной мере это относится, например, к амебе и к большинству бактерий. Для размножения без развития необходимо, чтобы при делении организация клетки не утрачивалась. Это предполагает определенную простоту — делимость организации. Поэтому размножаться почти без развития могут только организмы с самым примитивным строением. Очевидно и обратное: чем сложнее организм, тем сложнее его развитие.

Большинство многоклеточных организмов устроено так, что они не могут разделиться, не утратив своего строения. Размножение у них обычно начинается с одной клетки — яйца, которое, естественно, не только меньше родительского организма, но и совсем иначе и гораздо проще устроено. Его последовательные изменения и превращение в организм, подобный родительскому, и есть развитие. При вегетативном размножении многоклеточных животных, например при почковании пресноводной гидры, тоже происходят более или менее сложные преобразования, т. е. настоящее развитие. Вегетативное размножение растений также включает определенные элементы развития — образование корней, листьев и т. д.

Развитие является рядом последовательных изменений организма, т. е. проходит через несколько стадий, отличающихся одна от другой. Это означает, что в ходе развития изменяются свойства клеток, а следовательно, и состав молекул, из которых они образованы. Закономерное изменение состава синтезируемых молекул, в первую очередь белков, предполагает достаточно сложную регуляцию работы наследственного аппарата: по мере развития последовательно реализуется то одна, то другая часть генетической информации. Кроме того, каждая стадия развития должна быть приспособлена к окружающей среде, так как подвергается давлению естественного отбора. Все это требует специальных эволюционных приобретений, от которых избавлены почти все одноклеточные организмы, размножающиеся без развития. Но зато эволюция таких одноклеточных постоянно ограничена необходимостью иметь достаточно простую, т. е. делимую, организацию.

Хотя элементы развития встречаются и у одноклеточных, возникновение в эволюции «настоящего» развития, естественно, совпадает с появлением многоклеточности. Многоклеточность позволила организму разделиться на половые клетки и клетки, осуществляющие все остальные функции. Такая специализация, очевидно, способствует размножению, так как половые клетки могут приобрести строение, наиболее пригодное для их последующего развития. С другой стороны, специализация остальных (соматических) клеток открывает путь для создания безграничного разнообразия строения, для эволюционного прогресса и высоких приспособительных возможностей. Определенные эволюционные преимущества открывает и возможность экологической специализации различных этапов развития. Разные стадии развития могут проходить в различных средах с использованием разных источников питания. Так, у амфибий головастики живут в воде и питаются растительной пищей, а лягушки — обычно на суше и питаются животной пищей. В одних случаях, как, например, у млекопитающих, основное время жизни приходится на взрослый организм, а в других, как у майского жука, взрослая стадия живет лишь несколько дней, а рост и годы развития приходятся на личинку. Эти примеры показывают, что с появлением многоэтапного развития эволюция получает возможность как бы «маневрирования» экологическими нишами и их более полного использования.

Необходимость развития, естественно, замедляет процесс размножения, но это компенсируется тем, что в течение жизни сложно устроенный организм может произвести много половых клеток, а его высокая организация может обеспечить лучшую сохранность потомства.

Жизненный цикл обыкновенной пресноводной амебы предельно прост: она растет, увеличивается вдвое и через некоторое время делится на две дочерние клетки, каждая из которых при наличии пищи проделывает тот же путь. За время этого цикла происходят только количественные изменения — удвоение хромосом и соответственно количества ДНК в ядрах и увеличение количества клеточных структур в цитоплазме. Форма амебы после деления так же непостоянна, как и до него. Таким образом, у амебы трудно найти какие-либо проявления развития.