Жизненный цикл большинства бактерий также протекает практически без качественных изменений, т. е. без развития: бактериальные клетки растут и делятся. Однако многие бактерии способны к споруляции, а потом к прорастанию — образованию из споры функционирующей бактериальной клетки. В ходе споруляции в бактериях деградируют многие виды белков и появляются новые ферментные белки, которые участвуют в синтезе особых клеточных стенок споры. Наоборот, прорастание начинается с синтеза других белков, ответственных за выход бактерии из споры и за возвращение к нормальным функциям. Эти процессы определенно являются качественными изменениями, состоящими в смене состава молекул и в изменении формы и поведения бактериальной клетки. Поэтому их можно считать развитием или, во всяком случае, элементами развития. В ходе споруляции и прорастания закономерно включаются одни и выключаются другие гены, и это может служить моделью процессов развития, происходящих на генном уровне.
Более сложно развиваются прокариотические микроорганизмы, относящиеся к актиномицетам. Они образуют ветвящиеся нити — мицелий, из-за чего их раньше ошибочно относили к грибам. Многие актиномицеты в неблагоприятных условиях формируют особые выросты — гифы, в которых происходит образование спор. Споры у актиномицетов служат не только способом переживания, как у других бактерий, но и способом массового размножения. У некоторых актиномицетов образуются подвижные зооспоры со жгутиками. Существуют специальные гены, ответственные за спорообразование. Таким образом, и в этом случае можно говорить о некотором элементарном развитии.
Жизненный цикл у более высокоорганизованных эукариотических одноклеточных, например инфузорий или жгутиковых, не так примитивен, как у амебы. При вегетативном размножении они также увеличиваются в размерах и делятся на две дочерние клетки, которые почти не отличаются от материнской. Однако инфузории имеют сложный ротовой аппарат, который образуют реснички, расположенные в области глотки. При делении происходят преобразования, в результате которых у инфузории появляется второй ротовой аппарат. Таким образом, после деления возникают два одинаковых организма. Многие инфузории перед размножением формируют цисты, в которых происходит несколько делений клетки. При этом дедифференцируются органоиды движения, ротовой аппарат. У жгутиковых перед делением происходит удвоение особой структуры — базального тельца, из которого вырастает жгутик.
Половой процесс у инфузорий довольно сложен. В ходе него, в частности, из одного маленького генеративного ядра (микронуклеуса) вырастает большое функционирующее ядро — макронуклеус. При этом, однако, не происходит простого увеличения числа хромосом (полиплоидии), а осуществляется сложное размножение только части генов. Благодаря этому, хотя общее количество ДНК в большом ядре — макронуклеусе возрастает в десятки раз, число многих, но далеко не всех генов увеличивается в сотни раз. Это, очевидно, необходимо для того, чтобы одно ядро смогло обеспечить необходимой генетической информацией большую клетку инфузории.
Таким образом, в размножении инфузорий и других сложно организованных простейших тоже можно Видеть определенные элементы развития: образование второго ротового аппарата, второго базального тельца и жгутика, сложное образование макронуклеуса, смена вегетативного и полового размножения. Вместе с тем очевидно, что развитие это очень ограничено и может быть так названо скорее формально, чем по существу.
Примером довольно сложного и продолжительного развития может служить жизненный цикл одноклеточной водоросли ацетабулярии. После слияния двух подвижных гамет образуется зигота. Оставаясь одной клеткой, она образует корневые отростки (ризоиды) и медленно отращивает длинный, в несколько сантиметров, стебель, на конце которого вырастает довольно сложно устроенная шляпка. В конце развития ядро ацетабулярии многократно делится. Ядра мигрируют в шляпку и образуют в ней множество гамет со жгутиками, готовых к выходу в воду и к слиянию друг с другом. Развитие ацетабулярии внешне похоже на развитие многоклеточных растений — она образует сложную форму, т. е. происходит настоящее формообразование, или морфогенез.
3. Развитие колониальных одноклеточных
Жизненный цикл одного из наиболее изученных видов слизневых грибов (миксомицетов) — диктиостеллиума состоит из двух последовательных принципиально различных этапов — одноклеточного и многоклеточного. Из спор образуются подвижные клетки — миксамебы, которые питаются бактериями, размножаются делением и ведут самостоятельный, независимый друг от друга образ жизни. В условиях голодания и при достаточной концентрации миксамеб они начинают собираться вместе. Сигналом, собирающим их, служит выделение особого сигнального для миксомицетов вещества — циклической АМФ (о нем еще будет сказано). Миксамебы собираются в агрегат, в который может входить от нескольких десятков до многих тысяч клеток. Из него образуется подвижный червеобразный слизень — это уже многоклеточный организм. Этот слизень может некоторое время передвигаться, а может при подходящих условиях сразу переходить к образованию плодового тела. При этом он дифференцируется на плоское основание, базальный диск, которым прикрепляется к субстрату, на длинный стебелек и на вершине его — шарообразное тело, в котором формируются споры.
В этом случае налицо все элементы развития многоклеточных: однородные клетки дифференцируются по меньшей мере в трех направлениях — клетки основания, стебля и споры. Все они отличаются друг от друга по форме и взаимному расположению. В ходе развития плодового тела происходят значительные биохимические изменения — различные в разных его частях. Закономерно появляются и исчезают определенные ферментные белки, синтезируются различные вещества (в том числе целлюлоза, позволяющая отнести миксомицеты к миру растений), включаются и выключаются определенные гены. В отличие от одноклеточных у миксомицетов можно исследовать не только влияние генов на синтез тех или иных белков, но и более сложный и опосредованный процесс — межклеточные отношения, которые приводят к. настоящему морфогенезу — образованию сложной формы, где каждая клетка ведет себя в зависимости от ее местоположения в плодовом теле. Интересно, что формообразование не зависит от числа клеток в агрегате — соотношение размеров частей плодового тела и его форма всегда постоянны.
Этим термином, не очень серьезным, мы называем здесь развитие многоклеточных животных. В этой книге мы почти не упоминаем растения, и это является полным произволом авторов, который может быть лишь частично оправдан тем, что развитие растений — свой, во многом загадочный мир. Значительно проще ботанику и зоологу написать две отдельные книги — о, растениях и о животных, чем пытаться объединить две науки о них в одну.
Половое размножение животных принято рассматривать начиная с яйца («ab ovo», как говорили древние), хотя дальше мы увидим, что вопрос о том, что считать началом, не так прост и ответ на него во многом произволен. Образование яиц или вообще половых клеток — гамет, как мы уже писали, следует считать чрезвычайно удачной эволюционной «находкой», поскольку позволяет одной паре родителей оставить много потомков. При этом сами родители не исчезают, как у одноклеточных. Напротив, они обеспечивают откладку яиц в оптимальных условиях, а во многих случаях и заботу о потомстве. Вместе с тем образование многоклеточного и сложно устроенного организма из одной, пусть даже большой, клетки определяет необходимость ряда последовательных этапов развития, ряда во многом независимых процессов.
Первый из них — это образование половых клеток. Как мы увидим ниже, будущие половые клетки обособляются от остальных клеток уже в самом раннем зародыше, а их формирование — сложный процесс, который сейчас хорошо исследован. В ходе образования яйца (в оогенезе) первичные половые клетки увеличиваются в тысячи, а иногда и в миллиарды раз. При этом происходят особые молекулярно-генетические процессы, отличающие образующееся яйцо (ооцит) от остальных клеток организма. Яйцо — клетка, специально организованная для осуществления развития и обладающая поэтому особым строением ядра, цитоплазмы и оболочек. Вместе с тем яйцо, как и развивающийся из него зародыш, — это самостоятельный организм, приспособленный к той среде, в которой его развитие в норме должно происходить.
Образование сперматозоида тоже достаточно сложный процесс, при котором радикально изменяются все структуры клетки и возникает компактный пакет из ДНК и особых белков, снабженный аппаратом движения и приспособлениями для вхождения в яйцо.
