геометрию (в прямоугольной коробке каждый угол имеет зеркальное отображение напротив) [74].
С точки зрения эволюции животным имеет смысл ориентироваться на границы в окружающей среде, ведь пределы обладают протяженностью и мало меняются. Но каким образом мозг так эффективно встраивает их в пространственную память, в когнитивную карту? В своих первых экспериментах Джон О’Киф отмечал, что поля места привязаны к геометрии окружающего пространства, что помогает объяснить поведение дезориентированных крыс Чена. В 1996 году О’Киф и его коллега Нил Бёрджесс разработали эксперимент для проверки этой связи. Желая узнать, что произойдет с полем места при изменении формы окружающей среды, они поместили крысу в квадратную коробку, а затем расширили ее в одном направлении, превратив в прямоугольную. Поле места, за которым они наблюдали, растягивалось вместе со стенками коробки – другими словами, нейрон места возбуждался не только в маленьком участке в левом верхнем углу, как в то время, когда коробка сохраняла квадратную форму, но и в расширенной, похожей на червя области, часть которой протянулась вдоль верхней стенки [75].
Это открытие изменило взгляды О’Кифа, Бёрджесса и их коллег на нейроны места. Поскольку схемы возбуждения этих нейронов однозначно связаны с геометрией пространства, нейробиологи сделали вывод, что эти клетки должны получать информацию о границах откуда-то еще – возможно, от нейронов другого типа, чья задача, по всей видимости, вычислить положение животного относительно границ и передать данные в нейроны места, помогая последним определить местоположение животного. Ученые назвали эти клетки «граничными векторными клетками» (англ. boundary vector cells) [76]. Тринадцать лет спустя, в 2009 году, Колин Левер, нейробиолог из Университета Лидса [77], обнаружил их в соседней с гиппокампом области мозга крыс, которая называется основанием гиппокампа [78]. Это не осталось незамеченным: в науке мало что так радует, как сбывшиеся прогнозы. Более того, чувствительные к границам нейроны недавно были найдены и в основании гиппокампа людей [79].
Граничные векторные клетки (или просто «нейроны границы», как их обычно называют), открытые Левером, работают в точности так, как было предсказано. Так, у животных типичный нейрон границы в основании гиппокампа активизируется, когда животное находится на определенном расстоянии и в определенном направлении от неким образом ориентированной границы. Например, нейрон границы «А» возбудится, как только животное окажется в 5 сантиметрах к востоку от границы, ориентированной в направлении «север – юг», а нейрон границы «В» – когда оно будет в 20 сантиметрах к северу от границы, ориентированной в направлении «восток – запад», и так далее [80]. Таким образом, в отличие от нейронов места, которые возбуждаются в определенных точках или на участках нечеткой формы, нейроны границы возбуждаются внутри вытянутых полос, схожих с полями страницы: если вы идете вдоль здания, нейрон границы в основании вашего гиппокампа будет все время активен (как и на обратном пути, поскольку на нее не влияет направление движения). Если чуть отодвинуться от стены здания, возбуждаться будет другой нейрон.
Левер и его коллеги не могут точно сказать, как именно нейроны границы определяют ориентацию границ и активизируются на столь точном расстоянии от них. Вполне вероятно, что они получают информацию об ориентации от нейронов направления головы – «встроенного» в мозг компаса, – которые тоже обнаружены в основании гиппокампа (ниже мы рассмотрим их более подробно). При определении расстояния нейроны границы явно реагируют на визуальные стимулы, а также на прикосновение (и возможно, на звук), поскольку могут давать отклик, как только граница будет замечена. Левер считает, что некоторые нейроны могут возбуждаться в нескольких сотнях метров или даже километров от границы (хотя и с меньшей точностью) и что животное полагается на эти маркеры «дальнего действия», когда перемещается по открытому пространству, например в поле или в широкой долине.
В связи с этим возникает вопрос: что именно нейроны границы воспринимают как границу? Все, что затрудняет навигацию, но не обязательно делает ее невозможной, полагает Левер. Известно, что нейроны границы реагируют на вертикальные стены, гребни гор, края утесов и расщелин, но навигационное поведение людей и других животных предполагает, что эти клетки могут быть чувствительными к слабым линейным характеристикам, таким как изменение цвета или текстуры пола, границы теней.
Исследователям предстоит еще многое выяснить, но не подлежит сомнению, что границы и нейроны, которые их определяют, чрезвычайно важны для функционирования нейронов места [81], для формирования пространственной памяти и для эффективной навигации. Можно прокладывать путь и при отсутствии границ, используя ориентиры, и в гиппокампальной области имеются два вида клеток, реагирующих именно на них [82], но реакция мозга на границы настолько спонтанна, что они, по всей видимости, имеют особое значение. Животные, в том числе человек, чаще теряют ориентацию в местах, где отсутствуют границы – или невозможно оценить пройденное расстояние. Нейробиологи показали, что если поместить крысу в коробку, а затем убрать или разрушить стенки, то паттерн полей места полностью меняется, и многие нейроны места просто перестают возбуждаться [83]. Из всех пространственных нейронов в мозге младенца нейроны границы формируются первыми, даже раньше самих нейронов места, – возможно, они являются тем клеем, который скрепляет всю когнитивную карту.
Эдинбург – очень красивый город. Кроме того, там легко проверить у себя чувство направления. От Северного моста, перекинутого через глубокую долину и соединяющего Старый город с Новым, один-единственный пируэт по часовой стрелке приведет вас к Эдинбургскому замку на вершине базальтового утеса, величественным колоннам Национальной галереи Шотландии, к почерневшему от гари готическому монументу Скотта на Принсес-стрит, к куполу крыши Национального архива Шотландии, к Калтон-Хилл, резиденции шотландского правительства, к линии берега на горизонте и длинному склону парка Холируд, к Трону Артура, высшей точке города, и к высоким многоквартирным домам Королевской Мили, которые зимой накрывают тенью большую часть долины.
Наш мозг тратит совсем немного времени, чтобы мысленно охватить подобную панораму. Одного полного круга достаточно, чтобы мы получили представление о том, что нас окружает, о соотношении ориентиров, о направлении на море и так далее. Эта способность ориентироваться по особенностям ландшафта может показаться естественной, но на самом деле это удивительное когнитивное достижение. И мы бы так не смогли, не будь в нашем мозге группы клеток, которые, по всей вероятности, формируются специально для того, чтобы снабдить нас чувством направления: нейронов направления головы.
Нейроны направления головы были найдены в задней части основания гиппокампа рядом с нейронами границы, а также в нескольких соседних областях мозга, в том числе ретроспленальной коре и в энторинальной коре, которая является своего рода интерфейсом для связи между гиппокампом (где расположены нейроны места) и неокортексом (который управляет функциями «высшего порядка», такими как восприятие, мышление и логика). Подобно нейронам границы, нейроны направления
