Эхо от сигналов, посылаемых летучими мышами, чрезвычайно слабое: иногда оно в 2000 раз слабее первоначального сигнала. Таким образом, уши летучей мыши должны решать две проблемы; зарегистрировать очень слабое эхо, которое намного слабее любых звуков, воспринимаемых ухом человека, и уберечься от оглушения импульсом, издаваемым всего на несколько тысячных долей секунды раньше, чем возвращается его эхо. Ушные раковины летучих мышей часто непропорционально велики. У некоторых видов, например ушанов, уши достигают в длину 4 см, что составляет почти половину общей длины их головы и туловища. Непосредственно перед слуховым проходом обычно имеется хорошо выраженный козелок (tragus). Одно время предполагали, что козелок повышает остроту слуха летучей мыши, направляя, подобно ушной раковине, звуковые волны в ухо; однако проведенные эксперименты не подтвердили это предположение: когда козелок загибали, то чувствительность сонара летучей мыши не изменялась, если же загибали ушную раковину, летучая мышь становилась совершенно беспомощной.
Чувствительность внутреннего уха можно оценить, исследуя кохлеарные микрофонные потенциалы. Такую работу провел сотрудник Гриффина Галамбос. В ухе человека кохлеарные микрофонные потенциалы возникают в ответ на звуки частотой от 30 до 20 000 Гц. Оказалось, что летучие мыши также чувствительны к звукам частотой от 30 Гц; следовательно, нижняя граница их слухового диапазона примерно такая же, как у человека. Но мыши, по данным Галамбоса, улавливают звуки частотой до 90 000 или 100 000 Гц. Такие высокочастотные звуки мышь может слышать лишь в том случае, если они очень громкие, и летучие мыши, безусловно, не способны обнаруживать слабое эхо сигналов указанной частоты. Звуки, издаваемые летучими мышами во время полета, имеют частоту от 10 000 до 100 000 Гц, в зависимости от вида животного, но для эхолокации важны звуки частотой от 30 000 до 60 000 Гц, т. е. лежащие в диапазоне, для которого в ухе летучей мыши можно зарегистрировать четкие кохлеарные микрофонные потенциалы. Улитка этих животных обладает двумя структурными особенностями, которыми, по-видимому, объясняется ее высокая чувствительность. Часть улитки, расположенная рядом со стремечком, необычайно расширена, а базилярная мембрана, которая у всех млекопитающих в этом месте наиболее узкая, у летучих мышей сужена еще больше. До сих пор не известно, как влияют на остроту слуха эти структурные особенности, но представляется важным то обстоятельство, что звуки высокой частоты воспринимает как раз тот конец улитки, который расположен вблизи стремечка.
Нам трудно услышать слабый звук сразу после очень сильного; летучие мыши сталкиваются с еще большими трудностями, поскольку слабое эхо возвращается через какую-то долю секунды после того, как посылается громкий ультразвуковой импульс.
Оглушения не происходит благодаря находящейся в среднем ухе мышце, которая, сокращаясь, оттягивает стремечко от окна улитки. Мышца сокращается непосредственно перед посылкой импульса, а затем сразу расслабляется, так что ухо может воспринять отраженное эхо. Позже мы увидим, что частота посылки импульсов быстро возрастает по мере приближения летучей мыши к жертве. При этом мышца, прикрепленная к стремечку, уже не может сокращаться и расслабляться при каждом импульсе, она остается сокращенной, что затрудняет попадание в улитку как эха, так и «излучаемого» импульса. По-видимому, когда летучая мышь находится около своей жертвы, это не так уж важно, поскольку от близких объектов приходят значительно более громкие эхо-сигналы, которые могут передаваться через лишенное таким образом чувствительности среднее ухо.
Звуки, издаваемые летучими мышами при ориентации, прослушиваются с помощью «детектора летучих мышей» как серии щелчков, очень напоминающих неторопливое «патт-патт-патт-патт» трактора, работающего вхолостую. Когда летучая мышь приближается к насекомому, щелчки учащаются, а когда она преследует его, детектор ревет как ленточная пила. Эти три фазы названы фазой поиска, фазой приближения и заключительной фазой. В фазе поиска звук служит для ориентации; в это время импульсы посылаются с большими промежутками. Когда летучие мыши летают в поисках насекомых, а также направляются к месту охоты или возвращаются обратно, они издают достаточно редкие ультразвуковые сигналы. Гладконосые летучие мыши посылают импульсы длительностью примерно 2 мс, и каждый импульс состоит из пятидесяти волн. Число испускаемых в секунду импульсов зависит от конкретной ситуации. Во время полета на высоте 12…15 м летучая мышь издает всего 4 или 5 имп/с. На меньшей высоте полета частота импульсов возрастает иногда до 10…12 в секунду.
Когда летучая мышь обнаруживает насекомое и направляется к нему (фаза приближения), частота импульсов возрастает. Когда, наконец, насекомое оказывается всего лишь в нескольких сантиметрах от нее, продолжительность импульсов уменьшается, а частота их достигает 200 в секунду, т. е. возрастает в 10…20 раз. По-видимому, высокая частота посылки импульсов увеличивает чувствительность сонара, и это позволяет летучей мыши настолько точно судить о положении своей жертвы, что она может, например, поймать раскрытым ртом крошечную плодовую мушку.
По изменению частоты импульсов при переходе от фазы поиска к фазе преследования легко рассчитать расстояние, на котором летучая мышь обнаруживает свою жертву. Сопоставляя фотографии со звуками, зарегистрированными «детектором летучих мышей», удалось определить, что малый бурый кожан способен обнаруживать плодовых мушек на расстоянии пятидесяти сантиметров, а то и метра. Более крупных насекомых, таких, как бабочки, летучая мышь может обнаружить на большем расстоянии. Воспринимая звуки, издаваемые самими насекомыми, например шум машущих крыльев, летучая мышь обнаруживает жертву задолго до того, как услышит эхо своих ультразвуковых сигналов.
Мы не будем обсуждать, какими способами летучие мыши выделяют интересующие их эхо (например, эхо, приходящие от возможной жертвы) из беспорядочной путаницы эхо-сигналов, приходящих от других объектов и ультразвуковых посылок других летучих мышей (такое обсуждение было бы весьма поверхностным, поскольку эти способы еще недостаточно хорошо изучены), — и так достаточно ясно, что эхолокационная система летучей мыши удивительно эффективна. С ее помощью животное может улавливать эхо, которое в 2000 раз слабее посылаемых ультразвуковых импульсов, и использовать это эхо, чтобы определить с большой точностью местонахождение объекта. Эхолокационная система летучей мыши, состоящая из «передатчика», «приемника» и «вычислительного устройства», весит примерно 7,5 г, а радарная установка — многие десятки килограммов. Радар обнаруживает различные объекты на расстоянии сотен километров, однако эти объекты должны иметь несколько метров в поперечнике. Летучая мышь обнаруживает насекомое длиной 8 мм, находящееся в двух метрах от нее. Итак, совершенно очевидно, что эхолокационная система летучей мыши значительно эффективнее радара (если учитывать массы этих систем).
Однако и у самых эффективных систем есть свои слабые стороны. Сипуху могут перехитрить кенгуровые крысы, обладающие сверхчувствительным слухом, а от летучих мышей ускользают некоторые их жертвы. Так, например, ночные бабочки и златоглазки способны улавливать ультразвуковые сигналы летучих мышей с помощью слуховых органов, напоминающих «уши» сверчков. Это было установлено путем регистрации нервных импульсов у обездвиженного насекомого в тот момент, когда через динамик передавались ультразвуковые сигналы летучей мыши или когда летучую мышь выпускали в помещении лаборатории. Слуховые органы бабочек воспринимают ультразвуковые сигналы частотой до 240 000 Гц, но наиболее чувствительны они к частотам в диапазоне от 15000 до 60 000 Гц, характерным для сигналов, издаваемых летучими мышами. Однако никому еще не удалось убедительно доказать, что насекомые улетают от летучих мышей. Имеется всего лишь одна фотография, на которой виден след бабочки, по спирали улетающей от летучей мыши. Этот снимок был сделан с помощью мультивспышки при изучении реакции ночных бабочек и златоглазок на ультразвуковые сигналы, посылаемые специальным генератором. Реакции насекомых были очень разнообразны. Если насекомые находились вблизи источника звука в момент его включения, они начинали проделывать различные фигуры высшего пилотажа, мертвые петли и спирали, или пикировали вниз, где в обычных условиях могли бы спрятаться в траве. Если бабочки находились достаточно далеко от источника звука, они улетали прочь. По-видимому, при большой громкости ультразвука насекомые не могут определить, откуда он приходит, начинают метаться в разные стороны и вскоре пикируют; если же звук достаточно слаб, они способны определить местонахождение его источника и улетают в противоположную сторону.
