настроенную структуру. Если в зубном ряду появлялись прорехи, эффективность жевания редко падала.
Благодаря сложной архитектуре зубы позволяют отличать одних маммалиаформ от других. По зубу можно описать новый род или даже семейство, хотя ошибки неизбежны. В юрских отложениях Шотландии не так давно нашли челюсть мелкого маммалиаформа с зубами трех форм. Прежде эти три формы были описаны как три разных вида в составе двух родов [46].
За редким исключением от ранних маммалиаформ не сохранилось ничего, кроме зубов. Зубы позволяют в общих чертах реконструировать эволюцию группы, но дают слишком мало информации об экологии и физиологии животных.
Над ситуацией шутят и сами палеонтологи. Знаменитый Альфред Ромер говорил, что древние млекопитающие состояли исключительно из зубов, а их эволюция – это появление дочерних моляров из родительских [47]. Шутка затем превратилась в афоризм: «Ископаемые млекопитающие – это эволюционирующие зубы».
Нехватка черепов и скелетов привела к тому, что на протяжении двухсот лет мезозойские маммалиаформы считались скучными однотипными зверьками, похожими на крыс. Только в последние двадцать лет, после открытия полных скелетов и отпечатков, в основном в Китае, стало очевидным потрясающее разнообразие группы. Уже среди ранних маммалиаформ были водоплавающие, планирующие и роющие животные. По зубам трудно предположить такое богатство экологических стратегий.
Не будет лишним напомнить историю маммалиаформ. Они возникли в позднем триасе от зверозубых цинодонтов (о них ниже), были мелкими и очень мелкими животными. Видимо, малые размеры надо считать ключевой особенностью ранней эволюции группы.
Древнейшим маммалиаформом считается аделобазилевс (Adelobasileus) из Техаса. Но есть сложности: животное описано по задней половине черепа, от него не сохранилось ни зубов, ни челюстей. Не исключено, что это цинодонт.
Затем в летописи маммалиаформ наступает провал на 10 миллионов лет, после которого на самой границе триасового и юрского периода появляется сразу несколько родов, все они мелкие охотники на беспозвоночных.
Достоверные находки из триаса можно пересчитать по пальцам одной руки: несколько зубов, обломки пары черепов, один неполный скелет.
В начале юрского периода маммалиаформы стали быстро эволюционировать. Сформировалось несколько крупных групп, чье время существования в основном ограничилось юрским периодом. Эти группы отличаются друг от друга, понятно, по зубам. Скелетов и черепов маммалиаформ начала и середины юры не нашли ни одного: только зубы, челюсти и разрозненные мелкие кости, которые нельзя соотнести с зубами.
В первой половине юры маммалиаформы продолжали оставаться исключительно насекомоядными, были чем-то вроде ящериц.
В середине юры произошла вторая и, вероятно, главная адаптивная радиация маммалиаформ, когда возникло несколько важных групп и, вероятно, расширились их экологические возможности. В это же время вымерли древнейшие, самые первые группы маммалиаформ, но из-за пробела в геологической летописи непонятно, как и почему. «В истории маммалиаформ очень много белых пятен. Самый неизученный этап – вторая половина ранней и первая половина средней юры. А именно там происходили основные события», – говорит Аверьянов.
Во время юрского пробела сформировались две группы, в дальнейшем сыгравшие самые заметные роли. Появились первые, стволовые териевые (ближайшие родственники современных млекопитающих) и многобугорчатые. Их ключевой инновацией стали многофункциональные зубы, приспособленные и к нарезанию, и к жеванию пищи. Увеличился размер мозга, окончательно сформировалось среднее ухо, появилась примитивная растительноядность – питание калорийными побегами и семенами.
Для всего юрского периода известно менее пятидесяти родов маммалиаформ, в основном из отложений конца периода и почти исключительно по зубам. Скелетами представлены лишь пять животных.
Общее представление о сохранности остатков юрских маммалиаформ дают раскопки в Гимарото [48]. В заброшенных угольных шахтах с 1960 года велись дорогостоящие раскопки с откачиванием воды. Их главной целью был сбор остатков маммалиаформ. Именно здесь профессор Зигфрид Хенкель придумал промывать породу в бочке. За шестьдесят лет в Гимарото добыли тысячи зубов, семьсот челюстей, несколько фрагментов черепов, один целый череп и три скелета маммалиаформ [49]. Причем местонахождение в принципе очень благоприятное для сохранения костных остатков, подобные условия редки. И тем не менее – один скелет в двадцать лет.
Какими были юрские маммалиаформы? Косвенные данные указывают, что они вели ночной образ жизни. Это вообще принципиальная особенность группы, во многом сохранившаяся до наших дней. Даже сейчас половина всех родов млекопитающих, в том числе подавляющее большинство мелких, активны в темное время суток.
На ночной образ жизни ранних маммалиаформ указывают два признака. Во-первых, плохое зрение большинства современных млекопитающих: почти никто не различает красный спектр (приматы исключение, у них трихроматическое зрение развилось вторично). Логично предположить, что маммалиаформы лишились цветного зрения на ранних этапах эволюции, то есть в начале мезозоя. Скорее всего, естественный отбор отсеял его как ненужный признак: ночному животному ни к чему различать цвета. Именно поэтому современные млекопитающие, как правило, серые и тусклые. Краски им ни к чему, они их не видят и не могут использовать для демонстраций. Блеклый вид млекопитающих не идет ни в какое сравнение с птицами или рептилиями.
Второй признак – отличный слух. Млекопитающие слышат гораздо лучше, чем другие животные, благодаря особому строению слуховых костей. Это тоже наследие ранней мезозойской эволюции.
Черно-белое зрение, прекрасный слух и еще хорошее обоняние. Вывод о ночном образе жизни сделать несложно.
В меловом периоде темпы эволюции маммалиаформ резко снизились. Материалов для такого суждения немало: для мелового периода известно около трехсот родов маммалиаформ, но и они описаны в основном по зубам.
В начале мелового периода группа пребывала в состоянии застоя, продолжали существовать прежние группы, единственным значимым событием стало появление настоящих териевых и их разделение на сумчатых и плацентарных.
Важнейшая особенность новых групп – изменение постановки конечностей. В меловом периоде они были подведены под туловище. Из-за этого в группе пропала очень яркая черта – ядовитые шпоры. Шпоры были у многих (возможно, у всех) юрских маммалиаформ, они сохранились на полных скелетах. Шпоры находились на задних конечностях, были направлены внутрь лапы и представляли собой особую кость в запястье, которая снаружи покрывалась роговым чехлом. Скорее всего, шпоры использовались и для брачных турниров, и для защиты от хищников.
Древнейшие, домеловые маммалиаформы, подобно ящерицам, ползали с расставленными в стороны лапами. Когда конечности удалось подвести под туловище, шпоры стали мешать передвижению, царапали и ранили противоположную лапу. Естественный отбор их отсеял. К середине мелового периода ядовитые шпоры стали анахронизмом, хотя до сих пор сохранились у однопроходных – утконоса
