не одну сотню часов наблюдал за схемами возбуждения; иногда они ему даже снятся.
Через некоторое время Дудченко усилил интенсивность, и импульсы стали похожи на пулеметную очередь. Он так же хорошо умеет различать сигналы на слух и может отличить позывные разных типов пространственных нейронов. В тот день его интересовал конкретный нейрон, по всей видимости, возбуждавшийся, когда крыса пыталась перелезть через перегородки в вольере. «Вот. Слышите? – спросил он. – Звучит по-другому. И выглядит по-другому. Когда животное на стене, импульсов больше, чем в любом другом месте. Я не знаю, что это за нейрон. Давайте назовем его нейроном “прыжка на стену”» [100]. Дудченко был уверен, что это не нейрон решетки, и возможно, это его разочаровало, поскольку эксперимент был разработан именно для обнаружения этого типа нейронов. Но исследователь предпочитает не торопиться – и это важное качество для нейробиолога, эксперта в пространственном восприятии. «Круто, – задумчиво произнес он. – Это очень интересно».
Когда в 2005 году Мэй-Брит и Эдвард Мозер открыли нейроны решетки, это произвело настоящую сенсацию в сообществе нейробиологов: принцип возбуждения нового типа нейронов отличался от всего, что ученые видели раньше. Супруги Мозер обнаружили нейроны решетки не в гиппокампе крыс, где располагаются нейроны места, а в соседней области, энторинальной коре, которая снабжает информацией гиппокамп. Впоследствии активность, характерная для нейронов решетки, была выявлена в энторинальной коре человека [101].
Если бы вам довелось прослушать преобразованный в звук электрический сигнал от одного нейрона решетки в мозге крысы, вы заметили бы, что нейрон возбуждается регулярно и неизменно, когда животное бежит по полу (в отличие от нейрона места, который возбуждается в одном конкретном месте). Причем повторяемость сигналов такова, что если каждый раз, когда возбуждается нейрон решетки, ставить маркером точку на полу и отмечать положение крысы, то выяснится, что точки располагаются на равном расстоянии от соседних, а получившийся узор состоит из равносторонних треугольников или шестиугольников – и возникает регулярная сетка [102].
Мэй-Брит Мозер, обнаружившая эту закономерность, была удивлена не меньше других. «Этот замечательный узор очень странный и такой красивый, – заметила она после прочтения лекции о своей работе на ежегодном собрании Британской ассоциации нейробиологов в Бирмингеме в 2017 году. – От биологического феномена такого не ожидаешь» [103].
Триангулированная структура нейронов решетки должна быть хорошо знакома тем, кто вырос в эпоху «триангуляционных пунктов», когда никто не отправлялся в поход без карты, выпущенной картографическим управлением. До изобретения GPS территория Великобритании была нанесена на карту при помощи 6500 бетонных триангуляционных знаков, установленных в горах, на холмах и других заметных объектах в период с 1936 по 1962 год. В ясную погоду путешественники могли определить местоположение любого объекта, измеряя углы между ним и двумя соседними триангуляционными знаками при помощи теодолита, поскольку координаты триангуляционных знаков были уже известны. Возможно, мозг использует похожий метод триангуляции, вычисляя положение животного по последовательности возбуждения нейронов решетки – яркий пример того, как человек воспроизводит гениальные находки биологии.
Закономерности возбуждения нейронов решетки примечательны не только своим постоянством. По-настоящему интересны небольшие отличия между ними. Эти отличия обеспечивают детализацию: нет смысла иметь тысячи нейронов решетки, выполняющих одну и ту же работу. Шестиугольные паттерны возбуждения отличаются по трем характеристикам; это масштаб (расстояние между узлами решетки), ориентация (направление, в котором выстроена решетка) и «фаза» (степень пересечения двух решеток). Подобно нейронам направления головы (и в отличие от нейронов места), нейроны решетки отличает жесткая структура. Супруги Мозер и их коллеги обнаружили, что нейроны решетки в энторинальной коре образуют несколько отдельных слоев и каждый слой содержит клетки с одинаковым масштабом и ориентацией, но разной фазой. Исследователи также заметили, что при движении вглубь коры масштабы постепенно увеличиваются с каждым слоем.
Объясним, что это значит: если нейрон решетки из верхнего слоя энторинальной коры имеет паттерн возбуждения с 30-сантиметровым расстоянием между узлами – то есть возбуждается каждый раз, когда животное перемещается на 30 сантиметров в определенном направлении, – то паттерны возбуждения всех соседних клеток также будут иметь масштаб 30 сантиметров и оси их шестиугольных решеток будут ориентированы абсолютно одинаково, но сами решетки немного сместятся относительно друг друга, как неаккуратно перемешанные карты. Следующий слой, расположенный глубже, будет иметь такую же структуру, только масштаб его решеток будет чуть больше, и так далее, на всю глубину энторинальной коры. Не совсем ясно, каким образом сформировалась такая необычная и характерная структура, но она оказалась чрезвычайно эффективным способом определять положение в пространстве. При достаточном количестве одинаковых решеток, смещенных относительно друг друга, система способна вычислять координаты, которые соответствуют перемещению животного по широкому участку пространства.
Подобно многим другим открытиям в нейробиологии, нейроны решетки вызвали множество вопросов. Например, зачем нужны разные масштабы? В самом глубоком слое энторинальной коры узлы паттернов возбуждения могут располагаться на расстоянии до 10 метров друг от друга. Такое низкое разрешение не обеспечивает точной детализации – в чем же его смысл? Мэй-Брит предположила, что решетки с низким разрешением полезны в определенных ситуациях, например когда мы боимся. «Это лишь предположение, но думаю, есть смысл в том, что вам незачем получать точные сведения, когда вы боитесь, – отмечает она. – Вам нужна общая картина, достаточная, чтобы увидеть грозящую опасность. Если же вы хотите узнать, где находятся те или иные объекты, еда или семья, тогда вам надо увидеть все в очень хорошем разрешении». Это разрешение обеспечат нейроны решетки в верхних слоях энторинальной коры.
Еще одна большая загадка – каким образом нейроны решетки отмеряют такие точные расстояния и углы. Как они узнают, что животное переместилось, скажем, на 30 сантиметров под углом 60 градусов? Наиболее правдоподобное предположение пока состоит в том, что информация об углах приходит от нейронов направления головы, часть из которых расположена рядом с нейронами решетки в энторинальной коре: эксперименты показали, что, когда система направления головы крысы работает неправильно, нарушаются и паттерны решетки [104].
Информация о расстоянии может поступать из нескольких источников. Один из кандидатов – восприятие животным своих движений, которое может формироваться потоком зрительной информации (ощущение того, как мир проносится мимо) или вестибулярным аппаратом внутреннего уха. В энторинальной коре найден еще один тип нервных клеток, получивший название «нейронов скорости»; их электрическая активность меняется в соответствии со скоростью передвижения животного [105]. Поскольку и в энторинальной коре, и в гиппокампе есть чувствительные ко времени нейроны, то, зная скорость, несложно вычислить пройденное расстояние (просто перемножением скорости на время) [106].
Третий способ, которым нейроны решетки могут определять расстояния, – это низкочастотные колебания электрической активности, известные как тета-ритм, который наблюдается в сети нейронов гиппокампа, когда животное взаимодействует с окружающей средой. По всей видимости, он предназначен синхронизировать возбуждение
