Эти факты говорят о единстве микро- и макроэволюции, т. е. внутри- и межвидовых эволюционных изменений. Пользуясь модным ныне словечком, можно сказать, что эволюция фрактальна: большое отражается в малом, малое — в большом. Поэтому изучение мельчайших, только в микроскоп заметных событий (а нам их изучать легче всего, учитывая скоротечность жизни) дает адекватное представление и о событиях гораздо большего масштаба.
—————
Кроме размножения (в основе которого лежит репликация ДНК), наследственности (основанной на специфическом спаривании нуклеотидов), мутаций (включая перетасовку фрагментов ДНК внутри генома) и естественного отбора (влияния мутаций на эффективность размножения) у земной жизни есть еще одна важная шестеренка, еще один незаменимый механизм создания нового, без которого эволюция едва ли смогла бы даже стартовать, не говоря уж о сотворении китов и зябликов.
Биологи, особенно англоязычные, часто называют явление, о котором идет речь, простым и выразительным словом «секс». В русском языке «секс» имеет иной спектр смысловых оттенков, что чревато путаницей. Поэтому давайте уточним, что именно мы будем иметь в виду под сексом. Мы будем иметь в виду любые способы комбинирования в одном геноме фрагментов разных геномов. Это можно еще назвать «межорганизменной рекомбинацией», но «секс» короче и яснее. Под такое определение подходит и привычное нам половое размножение, характерное для сложных организмов, и горизонтальный перенос генов, характерный для бактерий, и даже обмен участками между двумя вирусными геномами, заразившими одну и ту же клетку.
Как секс встраивается в классическую триаду эволюции: изменчивость — наследственность — отбор? Это, если подумать, нечто отличное и от первого, и от второго, и от третьего. Это отдельный фактор, который устанавливает новые отношения между наследственностью и изменчивостью. Он существенно увеличивает пользу от изменчивости, позволяя эволюции работать не с целыми геномами, а с отдельными генами и не с индивидуальными организмами, а с популяционными генофондами. Это резко повышает эффективность отбора. Именно секс превращает биологическое разнообразие на всех его уровнях в мощную адаптивную силу. Но вместе с тем применение этой силы заставляет организмы вырабатывать множество приспособлений, постоянно учитывать именно этот четвертый фактор. Вот уж где сексуальная революция формирует совершенно новые отношения и выдвигает жесткие и специфические требования к приверженцам этих новых отношений. В этой главе мы покажем, для чего нужен и как работает четвертый эволюционный фактор — секс.
—————
Несколько фактов о сексе, которые должен знать каждый
Эукариоты и прокариоты занимаются сексом совершенно по-разному.
Эукариоты практикуют «половое размножение», или, по-научному, амфимиксис. Что бы ни подумал читатель, но это значит, что у них в жизненном цикле присутствует два особых события. Первое — редукционное (т. е. «уменьшающее») деление, или мейоз, при котором из клетки с удвоенным набором хромосом (диплоидной) получаются клетки с одинарным набором (гаплоидные). Клетки, прошедшие редукционное деление, либо сразу становятся половыми клетками (гаметами), как у животных, либо предварительно сколько-то раз делятся обычным способом (митозом) и только после этого дают начало гаметам (так обстоит дело у растений). Второе событие — оплодотворение, или сингамия. При оплодотворении две гаметы, обычно происходящие от разных организмов, сливаются в одну клетку с двойным набором хромосом — зиготу. Зигота снова становится диплоидной, из нее вырастает диплоидный организм, который в какой-то момент путем мейоза начинает производить гаплоидные клетки.
При половом размножении смешивание генов двух родительских организмов, во-первых, взаимное (двустороннее), во-вторых — полногеномное. Отец и мать передают каждой гамете целый гаплоидный геном в одном экземпляре, т. е. ровно по одной копии каждого своего гена. Зигота получает два гаплоидных генома, по одному от каждого из родителей. В ходе мейоза эти два генома перемешиваются, причем весьма тщательно, так что в итоге в каждую гамету попадает более или менее случайная смесь аллелей, полученных данным родительским организмом от своих отца и матери. Соответственно, зигота получит примерно в равных пропорциях аллели обоих своих дедушек и обеих бабушек.
У прокариот (бактерий и архей) все по-другому. Участники полового процесса у них называются не родителями, а донором и реципиентом. Донор — тот, кто отдает часть своих генов и ничего не получает, реципиент — воспреемник чужих генов. Реципиент обретает новый генетический набор и сам становится как бы собственным потомком (а также потомком донора). Эта клетка с новыми генами дает начало своей линии потомков, размножающихся делением и время от времени передающих гены другим особям. Так что обмен генами у прокариот, во-первых, односторонний (от донора к реципиенту), во-вторых, не полногеномный, а фрагментарный, так как передается не целый геном, а лишь отдельные, обычно небольшие фрагменты ДНК.
Существует три разновидности прокариотического секса.
1. Конъюгация, при которой донор активен, а реципиент относительно пассивен. Донор прикрепляется к реципиенту при помощи специального отростка — пилуса (мн. ч. — «пили») и впрыскивает в реципиента немного своей ДНК. Часто этим процессом «руководят» маленькие эгоистичные[37] кольцевые хромосомы — конъюгационные плазмиды. Именно в плазмиде находятся все гены, необходимые для успешной конъюгации, включая гены белков пилуса. Первым делом плазмида перекачивает в реципиента не абы что, а копию самой себя. Часто на этом все и заканчивается. Такие плазмиды ведут себя как настоящие паразиты, используя одних бактерий для того, чтобы попасть в других. Скорее всего, они-то и «изобрели» конъюгацию как средство достижения своих корыстных целей. Однако плазмида может вступить в симбиоз с клеткой-хозяином — ведь, когда он делится, плазмида размножается вместе с ним, поэтому ей выгодно нести в себе гены, полезные для хозяина. Например, часто именно конъюгационные плазмиды распространяют в популяциях бактерий гены устойчивости к антибиотикам. Иногда плазмиды встраиваются в кольцевую хромосому хозяина. В этом случае вместе с плазмидной ДНК реципиент может получить и часть геномной ДНК донора.
2. Вирусная трансдукция. Переходя из клетки в клетку, вирус может прихватить с собой кусочек ДНК прежнего хозяина и встроить его в геном следующего. При трансдукции и донор, и реципиент пассивны. Активен только вирус.
3. Трансформация, при которой донор пассивен (по правде сказать, чаще всего он просто мертв), а реципиент активен. Трансформация — это захват микробами молекул ДНК из окружающей среды. Захваченные фрагменты могут принадлежать мертвым, разрушенным клеткам, но не обязательно: некоторые микробы выделяют ДНК во внешнюю среду еще при жизни. Проглоченная молекула ДНК может быть использована просто в качестве пищи, но может и встроиться в геном реципиента.
Чужие гены встраиваются в геном реципиента двумя способами. Первый способ — «незаконная» рекомбинация. Например, новый фрагмент ДНК может вставиться в хромосому вдобавок к уже имеющимся там генам. Именно так микроб может получить полезный новый ген от неродственного микроба. Такие заимствования могут иметь важные эволюционные последствия, их активно изучают и именно их обычно имеют в виду, когда говорят о горизонтальном переносе генов. Второй способ (гораздо более распространенный, хотя и менее известный, потому что его трудно изучать) — гомологичная рекомбинация. Суть его в том, что фрагмент ДНК донора замещает собой похожий фрагмент ДНК в хромосоме реципиента. Говоря упрощенно, реципиент вырезает из своей хромосомы кусочек и заменяет его похожим кусочком чужой ДНК. Как правило, это происходит при обмене ДНК между близкими родственниками, чьи геномы мало отличаются друг от друга. Если участки ДНК различаются сильно, гомологичная рекомбинация между ними технически невозможна (в гомологичной рекомбинации задействован принцип комплементарности, но мы не будем вдаваться в молекулярные подробности)[38].
Механизм гомологичной рекомбинации — очень древний. Он наверняка был у Луки — последнего общего предка всего живого. Он должен был появиться задолго до Луки, еще на заре РНК-мира. Используется он не только для перетасовки похожих фрагментов ДНК, но и для более очевидной и повседневной задачи, а именно для починки (репарации) повреждений ДНК, таких как разрывы двойной спирали. При этом фрагмент ДНК, гомологичный разрушенному, используется в качестве «заплатки» (да простят нас молекулярные биологи за такое вульгарное упрощение сложного процесса!).
