Возраст второй: история генов
Как известно, элементарные механизмы наследственности были открыты австрийским естествоиспытателем-самоучкой Грегором Менделем всего через шесть лет после выхода «Происхождения видов». Однако его работа осталась совершенно незамеченной и не оказала никакого влияния на биологию XIX века.
Фактически генетика как наука родилась только в 1900 году, после переоткрытия менделевских законов – и сразу же противопоставила себя старой эволюционной теории.
«Закончилась эпоха парусных кораблей и теории Дарвина», – провозглашал один из пионеров генетики Уильям Бэтсон.
Уже в 1901 году один из переоткрывателей менделевских соотношений голландский ботаник Хуго де Фриз сформулировал закономерности мутаций – изменения генов. Они оказались совсем непохожи на дарвиновское постепенное накопление малозаметных изменений. По де Фризу наследственный материал меняется скачком, сразу создавая новый вид. Дарвиновскому отбору вновь оставалось лишь отбраковывать неудачные изменения. Впрочем, и в этой скромной роли его возможности были вскоре усечены:
в 1903 году Вильгельм Иоганнсен (кстати, автор термина «ген») доказал, что в чистых линиях никакой отбор не может привести к изменению наследуемого признака.
В его опытах средний вес фасолин из поколения в поколение оставался постоянным, хотя для посева всякий раз отбирались самые крупные.
Сегодня утверждение датского генетика выглядит тавтологией. Чистая линия – это группа организмов, в которой отсутствует генетическое разнообразие по определенному гену или нескольким генам. Понятно, что когда выбирать не из чего, отбор невозможен. Однако в то время результаты Иоганнсена воспринимались чуть ли не как экспериментальное опровержение дарвинизма. Дело в том, что дикие растения и животные внешне гораздо более единообразны, чем культурные сорта и породы. Казалось само собой разумеющимся, что этому внешнему единообразию соответствует генетическая однородность – а значит, природные популяции можно моделировать чистыми линиями.
Примирить Менделя с Дарвином попытался крупнейший американский генетик Томас Морган: мутации сами по себе не порождают новый вид, но, нарушая генетическую однородность природных популяций, дают тем самым материал для отбора.
Однако из его же собственных работ следовало, что мутация – событие слишком редкое: одна ошибка приходится на несколько сот тысяч актов копирования гена. Если учесть, что большинство мутаций вредны, то выходит, что для самого простенького эволюционного изменения нужны или невообразимо долгое время, или астрономическая численность вида.
Выход из тупика наметился только в 1926 году – в виде небольшой статьи московского энтомолога Сергея Четверикова. Из нее следовало, что природные популяции должны быть насыщены мутантными версиями самых разных генов.
Как известно, большинство живых существ несут по два экземпляра каждого гена. Вновь возникающие мутации, как правило, рецессивны, т. е. при наличии «нормальной» версии гена они внешне не проявляются. Это означает, что за единообразием внешнего облика представителей того или иного вида кроется ошеломляющее генетическое разнообразие, созданное накопленными за всю его предыдущую историю мутациями. И значит, естественному отбору нет нужды ждать, когда произойдет очередная мутация, – материал для его работы всегда имеется.
Выводы Четверикова были немедленно проверены на реальных природных популяциях (прежде всего мушки-дрозофилы, генетика которой уже была неплохо изучена) и полностью подтвердились. Это вызвало волну эволюционно-генетических исследований: теперь ученые могли работать с четкими и однозначными объектами – генами – и строго измерять происходящие изменения. Результаты экспериментальных и полевых наблюдений, математических моделей, теоретических построений десятков авторов из разных стран к середине 1940-х годов сложились в довольно стройную концепцию, которая с легкой руки Джулиана Хаксли (внука Томаса Хаксли, прозванного «бульдогом Дарвина» за неустанную и яростную защиту дарвинизма во всевозможных дискуссиях) получила имя «синтетической теории эволюции» (СТЭ). Слово «синтетическая» здесь подчеркивает, что новая теория соединила в себе достижения генетики и идеи классического дарвинизма.
В центре внимания новой теории находится процесс видообразования.
Согласно СТЭ, биологический вид – это система популяций, способных обмениваться генами. Вид может занимать весьма обширную территорию, на разных участках которой условия жизни различаются довольно сильно.
Соответственно, направление естественного отбора для разных популяций может быть разным, однако межпопуляционный обмен генами сглаживает и размывает создаваемые отбором различия, поддерживая единство вида. Если же обмен генами по каким-либо причинам становится невозможным, изолированные друг от друга популяцим начинают эволюционировать независимо. Различия между ними из плавных и статистических со временем превращаются в резкие и однозначные. Теперь даже если разделившая их преграда исчезнет (как растаял ледник, загнавший когда-то теплолюбивую флору и фауну на противоположные края Евразии), они могут «не узнать» друг в друге соплеменников. Более того, зачастую естественный отбор начинает целенаправленно работать против скрещивания между ними: ведь обе новые формы приспособлены каждая к своим условиям обитания, а их гибрид почти неизбежно будет уступать обеим в эффективности использования этих условий. Когда процесс закончится, и скрещивание вновь возникших форм станет в природе биологически невозможным (или превратится в редкую, не имеющую последствий случайность вроде иногда рождающихся в природе гибридов тетерева и глухаря или куницы и соболя), это будет означать, что акт видообразования свершился: исходный вид разделился на два новых.
В последующие десятилетия вооруженные новой концепцией исследователи обнаружили немало подтверждений механизмов СТЭ – видов, «захваченных» в процессе разделенияч и становления.
Некоторые составляющие процесса видообразования (в частности, возникновение репродуктивной изоляции внутри популяции, подвергнутой разнонаправленному отбору) удалось даже воспроизвести в эксперименте – причем на таких разных группах, как насекомые и дрожжи. Было, например, показано, что если разделить исходно однородную популяцию на две части и вести в них отбор в противоположных направлениях, через определенное число поколений скрещивание между представителями этих групп становится затрудненным или даже невозможным. Правда, все наблюдавшиеся таким образом события относились к популяционному, максимум – видовому уровню: никто не видел становления хотя бы нового семейства или отряда, не говоря уж о классах и типах. Но ведь эти процессы должны идти в геологическом масштабе времени, так что прямое наблюдение их просто невозможно. Во всяком случае, теоретики СТЭ не видели здесь никаких принципиальных трудностей: по их мнению, эволюционное становление крупных групп ничем принципиально не отличается от видообразования. Если потомкам разделившегося вида повезет, то они, эволюционируя независимо друг от друга, постепенно накопят различия, соответствующие уровню разных родов, потом – разных семейств и т. д.
Конечно, на самом деле СТЭ гораздо глубже и сложнее: наряду с тем, о чем говорилось выше важную роль в ней играют случайные изменения генных частот («дрейф генов»), резкие колебания численности популяций и другие факторы, вплоть до поведенческих изменений. Но в любом случае
в центре внимания эволюционной теории ХХ века оказались именно генетические механизмы эволюции.
До поры до времени это было лишь смещение фокуса внимания: традиционные исследования «кто кому родня» никуда не делись, просто теперь они стали уделом специалистов по конкретным группам. Впрочем, по мере развития молекулярно-биологических методов генетический подход стал все больше проникать и в эту область. В самом деле, зачем спорить, происходит ли группа А от группы В, с которой ее роднит тип эмбрионального развития, или от группы С, имеющей тот же уникальный ротовой аппарат? Надо просто взять у представителей каждой группы несколько белков (желательно таких, которые есть в каждой клетке), определить их последовательность и подсчитать число отличающихся аминокислот. (Еще лучше брать не белки, а сразу гены – в нуклеотидных «текстах» всегда найдется немало «разночтений», не отраженных в белке.) А дальше нехитрая компьютерная программка сама построит наиболее вероятное филогенетическое дерево...
Возраст третий: история сообществ
Пожалуй, только одна область биологии оставалась практически недоступной для такого подхода – палеонтология. У ископаемых организмов (за исключением мамонтов и других существ ледникового периода, чью плоть сохранила вечная мерзлота) нет ни белков, ни нуклеиновых кислот. Их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими форму древних существ, но не их генетические тексты.
