Возраст третий: история сообществ
Пожалуй, только одна область биологии оставалась практически недоступной для такого подхода – палеонтология. У ископаемых организмов (за исключением мамонтов и других существ ледникового периода, чью плоть сохранила вечная мерзлота) нет ни белков, ни нуклеиновых кислот. Их ткани давно заместились минеральными соединениями, хранящими форму древних существ, но не их генетические тексты.
Палеонтологам волей-неволей приходится работать «по старинке», опираясь исключительно на морфологические признаки (причем зачастую плохо различимые или представленные не полностью – многие ископаемые животные описаны на основании нескольких разрозненных костей или даже одного-единственного фрагмента) и интуитивно определяя их эволюционный «вес».
Правда, это компенсируется немаловажным преимуществом: в отличие от специалистов по современной флоре и фауне палеонтологи могли рассматривать не только «мгновенные снимки» эволюции, но и целые «фильмы» или, по крайней мере, значительные их фрагменты – последовательно сменяющие друг друга формы. Разумеется, то, что одни кости или панцири залегают над другими, еще не следует, что обладатели первых – прямые потомки владельцев вторых. Но в некоторых случаях полнота и сохранность останков были настолько высоки, что не допускали сомнений в том, кто от кого произошел и когда именно.
Одной из таких счастливых находок стали отложения соленого озера Туркана (Рудольф) в Кении, где палеонтологи обнаружили огромное количество хорошо сохранившихся раковин десятков видов пресноводных моллюсков, населявших этот водоем в течение последних 5 млн лет. За это время в озере возникло несколько новых видов моллюсков. И всякий раз процесс формирования нового вида занимал сравнительно небольшое время (5 – 50 тысяч лет), а между этими сравнительно редкими событиями виды оставались стабильными по миллиону и более лет.
История турканских моллюсков вызвала ожесточенные споры: критики резонно указывали, что большинство скачкообразно возникших видов появляются в отложениях сразу после слоев вулканического туфа (следов катастрофических извержений), т. е. строго говоря, их возникновение приходится на разрывы в осадочной «летописи». Однако свидетельств крайней неравномерности темпов эволюции находилось все больше.
В 1972 году американские палеонтологи Найлс Элдридж и Стивен Гулд, обобщив эти факты, выдвинули теорию «прерывистого равновесия», постулирующую, что именно таков обычный ход эволюции: короткие (но все же исчисляемые сотнями и тысячами поколений) моменты быстрых изменений сменяются долгими периодами стабильности, во время которых эволюция почти не происходит.
Оставалось только объяснить, почему это так.
По мере накопления находок, заполняющих пробелы в истории крупных групп растений и животных, палеонтологи все чаще обнаруживали и другой феномен: отдельные признаки будущей группы возникают независимо в разных, не очень родственных ветвях группы-предка. Так в девонском периоде сразу несколько групп кистеперых рыб начали независимо приобретать признаки четвероногих существ. Нынешние наземные позвоночные – потомки только одной из этих линий, но, как показывает палеонтологическая летопись, другие жили на Земле достаточно долго и зашли довольно далеко в своей «тетраподизации». Ученые нашли следы не менее пяти «попыток создания» птицеподобных существ, причем представители по крайней мере двух из них реально освоили полет (всем известный археоптерикс, судя по всему, не был предком современных птиц, а принадлежал как раз к конкурирующей ветви энанциорнисовых). На протяжении всего триасового периода несколько не слишком близких друг другу ветвей примитивных рептилий независимо друг от друга приобретают черты будущих млекопитающих (сформировавшихся в конце концов только в одной из этих ветвей), а в конце периода юрского разные семейства голосеменных растений начинают рваться в цветковые. Как легко заметить по этим примерам, обычно из нескольких таких параллельно эволюционирующих групп на арене жизни в конце концов остается только одна, самая продвинутая. Но бывает и по-другому: ископаемые рептилии синапсиды, приобретя рептильные черты независимо от «настоящих» пресмыкающихся, долгое время сосуществовали с ними. В конце концов, правда, синапсиды все-таки исчезли, но до того успели дать начало чрезвычайно успешной группе животных – млекопитающим.
Между тем, как мы помним, согласно СТЭ, механизм возникновения типов и классов ничем принципиально не отличается от видообразования, а оно всякий раз уникально и в принципе неповторимо. Вид не может возникнуть независимо второй раз, даже от того же предкового вида и под действием тех же факторов отбора – точно так же как даже в одной семье не могут дважды родиться одинаковые дети. Тем более странно с этой точки зрения выглядит формирование очень похожих форм в не очень родственных (а то и вовсе неродственных) группах.
Получалось, что эволюцией – по крайней мере макроэволюцией, формированием больших групп – руководит некая направленная сила.
Чтобы разобраться с тем, какова природа этой силы, палеонтологии самой пришлось пройти некоторую эволюцию. Во второй половине ХХ века она (как, впрочем, и зоология с ботаникой) все больше превращалась из науки об объектах в науку о системах. Наряду с традиционными для нее вопросами – как выглядело то или иное существо, когда оно жило и кому доводится родственником, – она все чаще ставила новые: чем это существо питалось и как добывало пищу? Как размножалось и растило потомство? Какие отношения были у него с соплеменниками? В какие экологические связи оно вступало? И наконец, как выглядели в целом древние сообщества, в которых жили те или иные ископаемые растения и животные?
Еще в 1969 году советский палеоботаник Валентин Красилов, изучая мезозойскую флору Сибири, обратил внимание, что наиболее массовые и характерные виды растений этого времени существуют, почти не меняясь, около 100 млн лет. Затем эти виды в геологически короткие сроки исчезают, а на их месте появляются совсем другие растения. Это сильно напоминает катастрофы Кювье, но новые виды не просто «приходят» на место вымерших – они стремительно эволюционируют, порождают все новые и новые формы, заполняя опустевшие после исчезновения прежних лидеров экологические ниши.
Разбираясь в этой истории, Красилов пришел к выводу:
сила, регулирующая темпы и направление эволюции, – это экосистемные взаимодействия.
В природе каждый вид имеет свою уникальную «профессию», способ существования – экологическую нишу. В зрелой, устойчивой экосистеме ниши плотно подогнаны друг к другу, как хозяйствующие субъекты в эффективной экономике. Любая попытка расширить собственную нишу (включить в нее новые виды пищи, новые места обитания и т. п.) приводит к конкуренции с соседями. Причем вид, посягнувший на чужой «кусок хлеба», оказывается в невыгодном положении: его конкуренты долго приспосабливались к своему занятию, он же приходит на это поле без каких-либо специальных «инструментов» и умений. В этих условиях основной эволюционной стратегией становится все большая специализация – сосредоточение на «своем» деле, позволяющее повысить его эффективность. Виды в сообществе все точнее притираются друг к другу: цветковые растения ориентируются на определенные виды опылителей (вырабатывая иногда специальные приспособления, чтобы не допустить в цветок посторонних насекомых), хищники совершенствуют приемы охоты на ограниченный круг жертв, паразиты формируют сложные жизненные циклы, повышающие вероятность встречи с хозяином. Видообразование случается редко: ведь видам-потомкам придется как-то разделить и без того тесноватую исходную нишу.
Эволюция идет все медленней и во многих группах почти останавливается: «конструкция» организма доведена до предела своих возможностей, любые отклонения оказываются невыгодными.
Такие сообщества обладают громадным запасом устойчивости – но все же не абсолютным. В какой-то момент возмущающие воздействия превышают его – и тогда начинается распад. Хуже всех приходится наиболее успешным и эффективным в своей нише видам – как правило, они вымирают. Зато для неспециализированных «дилетантов», ютившихся где-то на задворках сообщества и хватавшихся за все, что подвернется, открываются неограниченные возможности. Захватывая освободившиеся ниши или создавая новые, вчерашние маргиналы формируют новое сообщество. При этом они меняют свой облик и поведение, порождают множество новых форм. В конце концов все вакансии оказываются заполненными, и начинается взаимная притирка, подгонка и совершенствование в новой системе экологических ниш.
