Иногда история последовательных промежуточных стадий ясно написана в облике современных животных, даже в форме явных несовершенств в итоговом проекте. Стивен Гулд, в своей превосходной статье про большой палец панды, высказал мысль, что эволюция может быть более наглядно проиллюстрирована свидетельствами наличия кричащих недостатков, чем свидетельствами совершенства. Я приведу только два примера.
Рыбам, живущим на морском дне, выгодно быть плоскими и широкими. Существуют две очень различные группы плоских рыб, живущих на морском дне, и они развили свою плоскую форму совершенно различно. Скаты и манты, родственники акул, стали плоскими, что называется, очевидным путём. Их тела выросли вбока и сформировали большие «крылья». Они похожи на акул, пропущенных через паровой прокатный стан, но сохранили симметрию и «правильную» ориентацию наверх. Камбала, морской язык, палтус и их родственники стали плоскими иначе. Это костистые рыбы (с плавательным пузырём) родственные сельдям, форели и т. д.; они имеют мало общего с акулами. В отличие от акул, костистые рыбы, как правило, отличаются сжатостью в вертикальном направлении. Например, сельдь намного «выше», чем «шире». Она использует всё своё вертикально уплощенное тело как гребную поверхность, которая волнообразно изгибается в воде при плавании. Поэтому естественно, что когда прародители камбалы и морского языка осваивали морское дно, им приходилось ложиться на одну сторону, а не на живот, подобно прародителям скатов. Но это породило проблему с глазом. Один глаз всегда смотрел вниз, в песок и был тем самым бесполезен. Эволюция разрешила эту проблему перемещением «низового» глаза на верхнюю сторону.
Мы видим повтор этого процесса перемещения при развитии малька костистой плоской рыбы. Малёк начинает жизнь, плавая близ поверхности — при этом он симметричен и вертикально уплощен — как сельдь. Но затем его череп начинает становиться странно асимметричным, искривлённым так, чтобы один глаз — например левый, перемещаясь через «темя» и остановился на другой стороне. Замершая на дне плоская рыба, глядящая обеими глазами вверх, являет собой странное зрелище в духе Пикассо. Кстати, некоторые виды плоских рыб укладываются на правой стороне, другие — левой, а третьи могут с обеих сторон.
Череп плоской костистой рыбы хранит искривлённое и искажённое доказательство своего происхождения. Само его несовершенство — сильное доказательство его древнего происхождения, история скорее постепенных изменений, чем преднамеренного проекта. Ни один разумный проектировщик не задумал бы такую уродливость, если бы его руки были бы свободны для сотворения рыбы на чистом листе. Я подозреваю, что самые разумные проектировщики задумали бы что-то вроде ската. Но эволюция никогда не начинается с чистого листа. Она должна начаться с того, что уже есть. В случае прародителей скатов это были свободно плавающие акулы. Акулы, в общем, не уплощены с боков, как это имеет место у свободно плавающих костистых рыб, таких, как сельдь. Пожалуй, акулы уже слегка уплощены в горизонтальной плоскости. Это означает, что когда некоторые древние акулы стали осваивать морское дно, у них наметилась легкая гладкая прогрессия к форме ската, где каждое промежуточное звено было небольшим улучшением, учитывающим условия жизни на дне, в сравнении с несколько менее плоским предшественником.
С другой стороны, когда свободно плавающее предки камбалы или палтуса, будучи, подобно сельди, сжатыми вертикально, осваивали дно, то им было выгодно лежать на боку, а не сомнительно балансировать на своем остром брюшке! Даже при том, что этот эволюционный курс повлёк сложные и, вероятно, дорогостоящие искажения, вызванные перемещением двух глаз на одну сторону, и даже при том, что способ становления ската плоской рыбой был бы конечном счёте лучшим проектом и для костистой рыбы, но потенциальные промежуточные звенья, которые шли по этой эволюционной тропе, были очевидно менее хороши в краткосрочной перспективе, чем их конкуренты, ложащиеся на бок. Эти лежащие на боку конкуренты были в краткосрочной перспективе лучше — в смысле прижатия ко дну. В генетическом гиперпространстве имеется гладкая траектория, соединяющая свободно плавающую древнюю костистую рыбу и плоскую рыбу, ложащуюся на бок с искривлённым черепом. Но нет гладкой траектории, соединяющей костистых предков этих рыб и плоскую рыбу, лежащую на животе. Это предположение не может быть всей правдой, потому что есть одна костистая рыба, которая развила плоскостность в симметричной, скатоподобной манере. Возможно, что их свободно плавающие прародители уже были слегка уплощены по горизонтали по какой-то другой причине.
Мой второй пример эволюционной прогрессии, которая не свершилась из-за невыгодности промежуточных звеньев, даже при том, что она в конечном счёте могла бы привести к лучшему результату, чем есть, относится к сетчатке наших глаз — как и глаз всех позвоночных. Зрительный нерв, как и любой другой нерв — это своего рода «многожильный кабель», связка отдельных «изолированных проводов», в данном случае их примерно три миллиона. Каждая из этих трёх миллионов жил ведёт от одной клетки сетчатки к мозгу. Можно полагать их проводами, ведущими от банка из трёх миллионов фотоэлементов (точнее — трёх миллионов ретрансляционных станций, собирающих информацию с большего количества фотоэлементов) на компьютер, который должен обрабатывать эту информацию в мозгу. Эти «провода» проходят по всей сетчатке и собираются в одну связку, которая и является зрительным нервом этого глаза.
Любой инженер естественно решил бы, что фотоэлементы нужно располагать на стороне падающего света, а провода от них отводить с обратной стороны, обращённой к мозгу. Он посмеялся бы над предложением сделать наоборот — чтобы фотоэлементы располагались ниже слоя проводников, которые бы их заслоняли. Но именно так сделано в сетчатках всех позвоночных! Каждая светочувствительная клетка располагается в глубине сетчатки, а выходящий из неё нерв идёт туда, откуда падает свет. Проводнику приходится путешествовать по поверхности сетчатки, к некоей точке, где он проникает через отверстие в ней (называемое «слепым пятном») чтобы присоединиться к зрительному нерву. Это означает, что свет, вместо того, чтобы свободно проходить к светочувствительным клеткам, должен продираться сквозь лес проводников, страдая от, по крайней мере какого-то ослабления и искажения (фактически искажения невелики, но, тем не менее, это в принципе нечто, что оскорбило бы любого аккуратного инженера!).
Я не знаю точного объяснения этого странного положения дел. Эволюция этой структуры проходила очень давно. Но я готов держать пари, что это связано с траекторией, тропой по реально-жизненному эквиваленту Страны Биоморфов, которую нужно пересечь, чтобы направить сетчатку на правильный путь, начинающийся с какого-то древнего органа, предшествовавшего глазу. Вероятно, такая траектория есть, но чисто гипотетическая. Но будучи реализованной в настоящих телах промежуточных животных, доказала свою невыгодность — только лишь временно! но этого достаточно. Промежуточные звенья могли видеть даже хуже, чем их примитивные предки, но их не могло спасти утешение, что они строят лучшее зрение для своих отдалённых потомков! Эти вопросы являются вопросом выживания здесь и сейчас.
«Закон Долло» гласит, что эволюция необратима. Его часто путают с необозримой идеалистической чепухой насчёт неизбежности прогресса, часто вместе с невежественным бредом насчёт эволюции, «нарушающей Второй закон термодинамики» (люди, принадлежащие образованной половине общества, согласно романисту К. P. Сноу, и знающие, что такое Второй закон, поймут, что эволюция его нарушает не более, чем его нарушает рост младенца). Нет никаких причин полагать, что общие тенденции эволюции не могут быть реверсированы. Если некоторое время действует эволюционная тенденция к увеличению рогов, то легко может появиться в последующем тенденция к их уменьшению. Закон Долло — это только утверждение о статистической невозможности следования точно той же эволюционной траектории второй раз (точнее — любой конкретной траектории), в обеих направлениях. Единственный мутационный шаг может быть легко реверсирован. Но для большого числа мутационных шагов, даже в случае биоморфов с их девятью маленькими генами, математическое пространство всех возможных траекторий настолько обширно, что шанс двух траекторий когда-либо достигнуть той же самой точки становится исчезающе малым. И это даже более верно в отношении реальных животных с их значительно большими количеством генов. Нет ничего таинственного или мистического ни в законе Долло, ни в том, что мы видим в природе. Это всего лишь вытекает из элементарных законов вероятности.
Из тех же самых рассуждений следует невероятность того, что в точности одна и та же эволюционная дорожка может быть пройдена дважды. И должно быть аналогично невероятно, по тем же самым статистическим причинам, что две линии эволюции сойдутся в точно той же самой конечной точке, начинаясь из различных отправных.
