Приведем теперь наш мыльный раствор в соприкосновение с какой-нибудь неполярной жидкостью, скажем, керосином. Ясно, что наиболее выгодное место для молекулы той же пальмитиновой кислоты – на границе между двумя жидкостями, причем ориентирована она будет таким образом, что карбоксильная группа будет торчать в воде, а углеводородный хвост находиться в керосине, то есть каждая часть молекулы окажется в той жидкости, в которой она хорошо растворима. При переносе молекулы из водного раствора на границу раздела выделяется энергия, а, как известно, всякая система стремится занять состояние, которому соответствует минимум энергии.
Структуры, во многом подобные клеточным мембранам, легко получить искусственным путем. Липиды растворяют в каком-нибудь органическом растворителе, который немного растворяется в воде, например, в гептане. Капельку такого раствора наносят в отверстие пластинки, а пластинку погружают в воду. Можно подобрать такую концентрацию липидов, что после того как весь гептан растворится в воде, их останется ровно столько, чтобы образовать двойной слой – полярные группы наружу, неполярные – друг к другу. Такие мембраны называются искусственными липидными бислоями, обладают многими свойствами клеточных мембран и широко используются как их модели при изучении этих свойств, поскольку работать с ними во многих отношениях проще.
Есть, однако, существенное различие между искусственными бислоями и мембранами живой клетки. В клеточной мембране там и сям вкраплены молекулы, обычно довольно крупные, соединений иной природы, чем фосфолипиды; чаще всего это белки. Они-то и играют важнейшую роль в процессах функционирования мембран. Изучение механизмов, лежащих в основе этих процессов, – один из центральных разделов современной биологической науки. (Довольно широкое хождение среди части специалистов приобрел даже термин «биомембранология»; впрочем, другая часть считает его громоздким и искусственным.)
Одно из важнейших назначений мембраны, покрывающей поверхность протоплазмы клетки, – регулировать ее материальный обмен с окружением, будь то другие клетки или внешняя среда. Вообще мембрана плохо проницаема для веществ, растворенных в воде, при прохождении молекулы через мембрану нужно «затолкнуть» на время ее полярные группы в гидрофобную часть бислоя. Однако в зависимости от природы молекулы, структуры и состава мембраны – прежде всего характера упомянутых нелипидных «примесей» – проницаемость мембраны для разных веществ различается очень сильно.
Электрические явления в клетке
Представим себе мембрану, разделяющую две ячейки, в одной из которых содержится раствор двух каких-то веществ в одинаковой концентрации, в другой – чистая вода. Предположим, что одно из растворенных веществ сравнительно легко проходит через мембрану, для другого же мембрана практически непроницаема. Некоторое время спустя концентрация первого вещества в обеих ячейках станет почти одинаковой, второе же почти целиком останется лишь в одной из них. Такой исход нашего небольшого мысленного опыта как будто очевиден, в действительности, несомненно, случится все именно так, как мы описали, с одной, однако, существенной оговоркой: если речь идет о веществах, не несущих электрического заряда.
Пусть теперь по одну сторону мембраны внесен хлористый натрий; в растворе эта соль будет представлена смесью равных концентраций положительно заряженных ионов натрия и ионов хлора, несущих отрицательный заряд. Предположим, далее, что ионы натрия проходят через мембрану сравнительно свободно, а ионы хлора не проходят вовсе. Что же произойдет в этом случае?
Вначале поток ионов натрия, как и в предыдущем примере, устремится через мембрану в ячейку с чистой водой. Этот процесс, однако, приостановится очень быстро, задолго до достижения равенства концентраций ионов натрия по обе стороны мембраны. Как только небольшое их количество покинет первую ячейку, она зарядится отрицательно: ионов хлора окажется больше, чем ионов натрия. Точно такой же по величине электрический заряд, но с положительным знаком, приобретет вторая ячейка. Иными словами, возникнет разность электрических потенциалов между двумя ячейками, которая будет препятствовать выходу новых ионов натрия. Равновесие наступит, когда их поток из первой ячейки под действием сил диффузии уравняется с противоположно направленным потоком, возникающим под влиянием электрического поля. Легко понять, что некоторая разность электрических потенциалов между двумя ячейками возникнет и в том случае, если мембрана не окажется абсолютно непроницаемой для ионов хлора; просто поток этих ионов не будет успевать нейтрализовать все вырывающиеся наружу ионы натрия.
Таким образом, разность электрических потенциалов появится всегда, если концентрации электролита (не обязательно одной какой-то соли, это может быть и смесь солей) по обе стороны мембраны различны, а суммарные количества электрических зарядов, переносимых потоками катионов и анионов, не совпадают в точности.
Поскольку у реальной клеточной мембраны проницаемость в отношении различных ионов различается даже на порядки, а их концентрация внутри и вне клетки тоже очень неодинакова – между внутренним содержимым клетки и окружением существует разность электрических потенциалов. И если внутрь отдельной клетки, скажем, эритроцита, водоросли или бактерии ввести электрод (мы проделываем этот опыт мысленно, но биофизики-экспериментаторы легко реализуют его в своих лабораториях), а другой электрод поместить в окружающий клетку раствор, мы может эту разность потенциалов измерить.
Можно возразить: откуда же берется разность концентраций, ведь только что мы говорили о том, что всегда существует тенденция к самопроизвольному их уравниванию в любой системе? Дело в том, что на клеточной мембране работают уж совсем удивительные устройства – «ионные насосы», избирательно перемещающие различные ионы через мембрану; необходимую для этого энергию они получают за счет процессов дыхания.
С электрическими явлениями на клеточной мембране связаны многие важные функции клетки; остановимся на интереснейшей из них – нервной передаче.
Проделаем опять описанную уже операцию: введем электрод внутрь клетки (пусть для определенности – нервной), другой поместим в наружной среде. Только не измерять разность электрических потенциалов теперь будем, а наоборот – изменять ее, подавая напряжение, компенсирующее разность потенциалов между клеткой и наружной средой. Вот она меньше, меньше, еще меньше... И вдруг... что такое? В какой-то момент уже без нашей помощи потенциал стремительно ринулся вниз и даже «проскочил через ноль», из отрицательного на какое-то мгновение сделался положительным, а потом постепенно вернулся к норме (допустим, что мы сняли уже к этому времени прилагаемое «извне» напряжение). Правда, для этого придется изрядно поторопиться. Время развития описанного процесса – ничтожные доли секунды.
Почему все это происходит? Можно было бы попытаться ответить на этот вопрос довольно пространно, объяснив, что вследствие изменения электрического поля временно меняется проницаемость клеточной мембраны для различных ионов (и каких именно ионов, и в какую сторону меняется), но толку в таком объяснении будет немного, ибо закончить его придется признанием горького факта, что ответ на вопрос – а почему, собственно, меняется эта проницаемость? – науке по сей день неизвестен. Нет, конечно же, недостатка в различных гипотезах, но гипотезы – они гипотезы и есть, да и вряд ли стоит уклоняться слишком уж в сторону от темы нашего повествования.
Нервная клетка, как известно, имеет очень вытянутые фрагменты; может возникнуть вопрос: если описанное явление вызвать у одного конца, распространится ли оно сразу на всю клетку?
Распространится, но не сразу. Изменение ионных проницаемостей на некотором малом участке, обусловливающее падение потенциала до весьма низкой величины, спровоцирует такое же их изменение (а следовательно, и падение потенциала) на соседнем участке, что, в свою очередь, вызовет аналогичное явление на следующем участке и т.д. Вдоль клетки покатится волна падения разности потенциалов. Это так называемый потенциал действия, явление, лежащее в основе механизма распространения нервного импульса. Можно было бы сказать короче, что потенциал действия – это нервный импульс и есть, но механизм нервной передачи включает и еще один очень важный элемент.
