Большинство специалистов сходятся на том, что центральную роль в этом процессе занимал посредник — РНК. Она проще, чем ДНК, ее даже можно «собрать» в пробирке; не будет слишком большой натяжкой допустить, что когда-то, скажем, на ранней Земле или в космосе, она образовалась спонтанно. Немало органических молекул, включая некоторые «строительные блоки» РНК, были обнаружены на кометах. Подобно ДНК, РНК может реплицироваться, а на такую реплицирующую единицу может действовать естественный отбор. РНК также может непосредственно кодировать белки (что она и делает по сей день) и потому является связующим звеном между матрицей и функцией. В отличие от ДНК, РНК не является химически инертной. Она «складывается», образуя сложные формы, и может, подобно ферментам, катализировать некоторые химические реакции (молекулы РНК, обладающие ферментативной активностью, называются рибозимами). Такие рассуждения легли в основу гипотезы первичного «мира РНК», в котором естественный отбор действовал на независимо реплицирующиеся молекулы РНК; они постепенно усложнялись, а затем им на смену пришла более устойчивая и эффективная комбинация — ДНК и белки. Если этот рекламный ролик пробудил у вас аппетит, могу порекомендовать «Эволюционирующую жизнь» Кристиана де Дюва в качестве первого блюда.
«Мир РНК» — красивая гипотеза, но у нее есть два серьезных недостатка. Во-первых, рибозимы — не слишком разнообразные катализаторы, и даже если допустить, что они обладали зачаточной каталитической эффективностью, их способность породить сложный мир стоит под большим вопросом. На мой взгляд, они хуже подходят на роль исходных катализаторов, чем, например, минералы. Металлы и минералы, в том числе железо, сера, марганец, медь, магний и цинк, встречаются в центре молекул многих ферментов, и во всех этих случаях за катализ ферментативной активности отвечает именно минерал (говоря химическим языком, простетическая группа), а не белок, который только повышает эффективность реакции, не влияя на ее природу.
Во-вторых, что еще важнее, мы сталкиваемся с энергетической и термодинамической проблемой. Репликация РНК — это работа, а для совершения работы нужна энергия. Она нужна всегда, потому что РНК не очень устойчива и легко распадается. Откуда бралась эта энергия? Астробиологи утверждают, что на ранней Земле было много источников энергии — метеоритные удары, электрические бури, жар вулканических извержений, подводные гидротермальные источники и многие другие. Но как эти разнообразные формы энергии превращались во что-то, что могла использовать жизнь, никто толком объяснить не может. Даже в современном мире ни один из этих источников энергии непосредственно не используется. Возможно, самое разумное предположение (на протяжении последних десятилетий оно то принималось, то отвергалось) заключается в том, что все эти источники энергии обеспечивали брожение «первичного бульона».
Гипотеза «первичного бульона» получила некоторое экспериментальное подтверждение в 1950-х гг., когда Стэнли Миллер и Харольд Юри заполнили колбу газами, которые, как предполагалось, присутствовали в атмосфере ранней Земли (водородом, метаном и аммиаком), и пропустили через эту смесь электрические разряды, имитировавшие вспышки молний. У них получилась богатая смесь органических молекул, включая некоторых предшественников жизни, в том числе аминокислоты. Однако первичный бульон скоро вышел из моды, так как не было никаких подтверждений того, что атмосфера Земли когда-либо содержала эти газы в достаточных количествах; а в более окисляющей атмосфере, характерной, как теперь полагают, для тех времен, органическим молекулам образоваться гораздо сложнее. Но когда выяснилось, что многие органические соединения есть на кометах, круг замкнулся. Многие астробиологи, которые спят и видят, как бы увязать жизнь с космосом, утверждают, что первичный бульон мог «приготовиться» в открытом космосе, а Земля получила щедрые порции бульона в процессе масштабной астероидной бомбардировки — той самой, что примерно 4,5–4 миллиарда лет назад начала обезображивать кратерами лик Луны и Земли, и делала это миллиард лет. Если суп был уже готов, то, возможно, жизнь и вправду началась с его сбраживания.
Но когда мы думаем о брожении как первичном источнике энергии, возникает сразу несколько проблем. Во-первых, как мы видели, при брожении не происходит трансмембранной закачки протонов, что отличает его как от дыхания, так и от фотосинтеза. Тогда выходит временная неувязка. Если все ферментируемые органические соединения появились на Земле из космоса, то после окончания великой астероидной бомбардировки 4 миллиарда лет назад запас питательных веществ должен был начать истощаться. Струйка жизни не иссякла бы только в том случае, если бы до полного истощения поддающихся сбраживанию субстратов появился бы фотосинтез или какой-нибудь другой способ получения органических молекул из элементов. Тут-то мы и сталкивается с временной неувязкой. Ископаемые свидетельства говорят о том, что жизнь на Земле возникла по крайней мере 3,85 миллиарда лет назад, а фотосинтез — в какой-то момент в промежутке от 3,5 до 2,7 миллиардов лет назад (хотя в последнее время эти данные подвергаются сомнению). Учитывая огромный «разрыв» между брожением и фотосинтезом (к возникновению фотосинтеза не подводит никакой промежуточный шаг), временной промежуток в несколько сотен миллионов (возможно, даже миллиарда) лет выглядит крайне неубедительно. Могли ли занесенные астероидами органические молекулы действительно так долго поддерживать существование жизни в отсутствие других источников энергии? Мне кажется, что нет, особенно принимая во внимание то, что во врёмена, когда озонового слоя еще не было, ультрафиолетовая радиация, скорее всего, разрушала сложные органические молекулы довольно быстро.
Во-вторых, представление о том, что брожение — процесс простой и примитивный, в корне неверно. Оно отражает старинный предрассудок, восходящий еще к работам Луи Пастера, что с биохимической точки зрения микробы устроены просто. Пастер называл брожение «жизнью без кислорода», имея в виду как раз его простоту. Однако Пастер, как мы видели, признавался, что не имеет «ни малейшего представления» о функции брожения, поэтому вряд ли можно доверять заключению о его простоте. Для брожения нужно больше десятка ферментов, и если представить, что оно было первым и единственным способом производства энергии, оно кажется «нечленимо сложным». Я нарочно использую этот термин, предложенный некоторыми биохимиками в качестве аргумента в пользу того, что для возникновения жизни была нужна руководящая воля Творца, иными словами, жизнь могла возникнуть только по «разумному замыслу». Как и все эволюционные биологи, я не согласен с этим положением, но проблему нужно как-то решить, а это непросто. В случае брожения действительно трудно понять, как все эти взаимосвязанные ферменты могли возникнуть в процессе эволюции как функциональная единица в «мире РНК», не обеспеченном какой-либо другой формой энергии. Но обратите внимание на мою формулировку: «в мире, не обеспеченном какой-либо другой формой энергии». «Членимо сложный» способ производства энергии — вот что нам нужно. Итак, проблема не в том, как могло эволюционировать брожение без других источников энергии, а в том, откуда взялась энергия, необходимая для его эволюции. Если фотосинтез возник позже, а брожение, будучи сложным процессом, не могло возникнуть без обеспечения энергией, нам остается еще одна возможность — дыхание. Могло ли оно возникнуть на древней Земле? Обычно говорят, что нет, ведь в те времена на Земле было очень мало кислорода (это обсуждается в моей книге Oxygen: The molecule that made the world («Кислород: Молекула, которая изменила мир»), но на самом деле это не аргумент. Вместо кислорода при дыхании могут использоваться сульфаты, нитраты или даже железо. Во всех этих случаях протоны закачиваются через мембрану. Таким образом, все эти способы дыхания гораздо ближе к фотосинтезу по базовому механизму, и в них даже просматриваются возможные промежуточные этапы пути к нему. Обратите внимание, что в таком случае оказывается, что дыхание возникло раньше фотосинтеза, как предполагал Отто Варбург в 1931 г. Итак, встает вопрос: является ли и дыхание тоже «нечленимо сложным»? Я попробую показать, что нет. Наоборот, его появление было почти неизбежно в условиях среды, характерной для древней Земли. Но перед тем как заняться этим вопросом, нам нужно рассмотреть еще одно — решающее — возражение против того, что брожение примитивно.
Третье возражение связано с особенностями «последнего всеобщего предка»[35] всех известных форм жизни на Земле. Есть исключительно интересные данные о том, что этому организму не было присуще классическое брожение, а если так, то, надо полагать, оно не было присуще и более ранним организмам, включая самых первых. Автор этих данных — Билл Мартин, с которым мы встречались в первой части книги. Там мы рассмотрели три домена жизни — архей, бактерий и эукариот. Мы убедились, что эукариоты, скорее всего, возникли в результате союза архея и бактерии. Если это так, то эукариоты возникли относительно недавно, а «последний всеобщий предок» — это последний общий предок бактерий и архей. Вооружившись этой логикой, Мартин обращается к вопросу о том, как возникло брожение. До определенной степени мы можем принять как данность, что все общие базовые особенности бактерий и архей (например, универсальный генетический код) были унаследованы от этого всеобщего предка, а все существенные различия возникли позже. Так, фотосинтез (с образованием кислорода) встречается только у цианобактерий, зеленых водорослей и растений. При этом растения и водоросли — самозванцы; фотосинтез у них происходит с помощью хлоропластов, которые произошли от цианобактерий. Принципиально важно, что он вообще не встречается у архей или каких-либо других бактерий, кроме цианобактерий, из чего можно заключить, что фотосинтез возник только у цианобактерий, и произошло это после расхождения бактерий и архей.
