Третье возражение связано с особенностями «последнего всеобщего предка»[35] всех известных форм жизни на Земле. Есть исключительно интересные данные о том, что этому организму не было присуще классическое брожение, а если так, то, надо полагать, оно не было присуще и более ранним организмам, включая самых первых. Автор этих данных — Билл Мартин, с которым мы встречались в первой части книги. Там мы рассмотрели три домена жизни — архей, бактерий и эукариот. Мы убедились, что эукариоты, скорее всего, возникли в результате союза архея и бактерии. Если это так, то эукариоты возникли относительно недавно, а «последний всеобщий предок» — это последний общий предок бактерий и архей. Вооружившись этой логикой, Мартин обращается к вопросу о том, как возникло брожение. До определенной степени мы можем принять как данность, что все общие базовые особенности бактерий и архей (например, универсальный генетический код) были унаследованы от этого всеобщего предка, а все существенные различия возникли позже. Так, фотосинтез (с образованием кислорода) встречается только у цианобактерий, зеленых водорослей и растений. При этом растения и водоросли — самозванцы; фотосинтез у них происходит с помощью хлоропластов, которые произошли от цианобактерий. Принципиально важно, что он вообще не встречается у архей или каких-либо других бактерий, кроме цианобактерий, из чего можно заключить, что фотосинтез возник только у цианобактерий, и произошло это после расхождения бактерий и архей.
Давайте приложим ту же логику к брожению. Если брожение было первым способом производства энергии, то оно должно происходить сходным образом у архей и бактерий, ведь они унаследовали его от общего предка вместе с универсальным генетическим кодом. Напротив, если брожение, как и фотосинтез, возникло позже, то оно не будет общей чертой архей и бактерий, а будет встречаться только в некоторых группах. Так как же обстоит дело? Ответ весьма занимателен, потому что брожение встречается-таки и у архей и у бактерий, но представители этих двух групп используют для этого разные ферменты. Некоторые из них совершенно не связаны между собой. Если археи и бактерии не имеют общих ферментов брожения, то можно предположить, что классический путь брожения возник в этих двух доменах независимо. Это означает, что последний всеобщий предок не имел брожения, по крайней мере, в известном нам виде. А если так, он должен был получать энергию из какого-то другого источника. В третий раз мы вынуждены сделать один и тот же вывод: брожение не было первичным источником энергии на Земле. Жизнь началась как-то иначе, и гипотеза первичного бульона неверна или, в лучшем случае, неприменима к данной ситуации.
Если трансмембранная закачка протонов — фундаментальное свойство жизни, а я пытался показать именно это, то она должна быть характерна и для бактерий, и для архей. Так и есть. Дыхательные цепи архей и бактерий состоят из похожих компонентов. И у тех и у других она используется для закачки протонов через мембрану, и при этом возникает протон-движущая сила. Строение и функции АТФазы в целом схожи у бактерий и архей.
На сегодняшний день дыхание представляется нам гораздо более сложным процессом, чем брожение, но если свести его к базовым составляющим, оно на самом деле гораздо проще: для дыхания нужен транспорт электронов (по сути дела, просто окислительно-восстановительная реакция), мембрана, протонный насос и АТФаза, в то время как для брожения нужен по меньшей мере десяток ферментов, работающих друг за другом в строгой последовательности. Наличие мембраны — главная проблема с возникновением дыхания на заре эволюции жизни. Это понимал сам Митчелл (он говорил об этом в докладе в Москве в 1956 г.). Современные клеточные мембраны весьма сложны, и трудно представить, что они могли эволюционировать в мире РНК. Есть, конечно, и более примитивные альтернативы, но и с ними проблема — они непроницаемы для большинства веществ. Непроницаемая мембрана затрудняет обмен с внешним миром, а это в свою очередь препятствует обмену веществ, а значит, самой жизни. Учитывая, что дыхание последнего всеобщего предка, по всей видимости, все-таки происходило через мембрану, можем ли мы понять на основе изучения современных архей и бактерий, что это была за мембрана?
Ответ на этот вопрос свидетельствует об эволюционном расколе с глубочайшими последствиями, о которых говорили Билл Мартин и Майк Расселл (из Университета Глазго) на заседании Лондонского королевского общества в 2002 г. Мембраны как бактерий, так и архей состоят из липидов, но кроме этого у них очень мало общего. Липиды мембран бактерий построены из гидрофобных («отталкивающих воду») хвостов, представляющих собой жирные кислоты, связанных с гидрофильной («любящей воду») головкой за счет сложноэфирной химической связи. В то же время у архей углеродный скелет липидных хвостов построен из разветвленных пятиуглеродных единиц — изопреновых звеньев, образующих полимерную цепочку. Изопреновые звенья формируют многочисленные перекрестные связи, что придает мембранам архей несвойственную бактериальным мембранам жесткость. Кроме того, изопреновые цепочки соединены с гидрофильной головкой липида за счет иной, эфирной, химической связи. Хотя гидрофильные головки липидов и у бактерий, и у архей состоят из глицерол-фосфата, эти организмы используют две разные формы молекулы, представляющие собой зеркальные отражения друг друга. Такие зеркальные структуры не более взаимозаменяемы, чем левая и правая перчатка. Если вам все еще кажется, что между мембранами бактерий и архей мало различий, вспомните, что все компоненты липидных мембран изготавливаются в клетке с использованием специфических ферментов за счет сложных биохимических путей. Для изготовления разных компонентов нужны разные ферменты, а значит, и кодирующие их гены.
Мембраны бактерий и архей настолько принципиально отличаются как по структуре, так и по составу, что Мартин и Рассел пришли к выводу, что последний всеобщий предок не мог иметь липидную мембрану. Его потомки впоследствии приобрели липидные мембраны независимо друг от друга. Однако если последний всеобщий предок практиковал хемиосмос (а мы видели, что это скорее всего так и было), то он должен был иметь хоть какую-то мембрану, через которую происходила закачка протонов. Если она состояла не из липидов, то из чего? Мартин и Рассел дают весьма оригинальный ответ: последний всеобщий предок мог иметь неорганическую мембрану. Микроскопическую клетку, заполненную органическими молекулами, окружал тонкий пористый слой железо-серных минералов.
По Мартину и Расселу, железо-серные минералы катализировали первые органические реакции с образованием сахаров, аминокислот и нуклеотидов, а возможно, впоследствии даже породили «мир РНК», где мог начать действовать естественный отбор. В статье, опубликованной в трудах Лондонского королевского общества, они подробно объясняют, какие именно реакции могли происходить, но мы сейчас обсудим только их энергетическую подоплеку, которая сама по себе имеет очень важные следствия.
Цельнометаллическая оболочка
Мысль о том, что железо-серные минералы, такие как пирит (серный, или железный колчедан), играли какую-то роль в происхождении жизни, восходит к концу 1970-х гг., когда на океанском дне на глубине трех километров были открыты «черные курильщики». Эти серные гидротермальные источники представляют собой огромные, шаткие черные башни, перегретые при высоких давлениях морского дна и извергающие «черный дым» в окружающий океан. «Дым» состоит из вулканических газов и минералов, включая сернистое железо и сероводород, которые оседают в виде железосерных минералов. Самое удивительно в том, что черные курильщики, несмотря на высокую температуру и давление, а также абсолютную темноту, полны жизни. Там процветает целое экологическое сообщество, члены которого получают энергию непосредственно из гидротермальных источников и на первый взгляд независимы от Солнца[36].
Железо-серные минералы могут катализировать органические реакции, что они и делают по сей день в составе простетических групп многих ферментов, таких как железо-серные белки. Гипотеза о том, что железо-серные минералы были повитухами жизни, катализируя восстановление углекислого газа с образованием разнообразных органических молекул в адских условиях черных курильщиков, была разработана немецким химиком и по совместительству патентным поверенным Гюнтером Вэхстерхойзером в серии блестящих работ конца 1980-х и 1990-х гг. (Как заметил один ученый, при чтении этих работ возникает чувство, что они вывалились в наш мир через искривление во времени из конца XXI в.)
