Изменения такого типа, вероятно, часто происходили в ходе эволюции. Например, у некоторых видов акации листья были подавлены и их роль играли уплощенные черенки. Этот процесс можно увидеть на ростках, у которых первые образовавшиеся листья являются типично перистыми (рис. 21). У членов семейства кактусов листья были заменены на шипы. Среди насекомых почти в каждом отряде есть виды, у которых крылья подавлены либо у обоих полов, как у некоторых паразитирующих мух, либо только у одного пола, как у самки жука, известной как личинка светляка обыкновенного (glow worm). У муравьев личинки самок развиваются либо в крылатых королев, либо в бескрылых работниц в зависимости от химического состава их пищи.
У некоторых видов подростковые формы становятся половозрелыми и воспроизводятся, не производя когда-либо структур, характерных для взрослых форм, которые, так сказать, замкнуты накоротко. Классическим примером является аксолотль, головастик тигровой саламандры, который достигает полного размера и становится сексуально зрелым, не теряя личиночных признаков. Если аксолотли получают тироидный гормон, они превращаются в дышащую воздухом взрослую форму и выходят из воды на сушу.
Самые яркие примеры подавления хреод встречаются у паразитов, среди которых есть такие, которые утеряли почти все структуры, характерные для родственных свободно живущих форм.
У всех многоклеточных организмов некоторые структуры повторяются несколько или много раз: щупальца гидры или морской звезды, ноги многоножки, перья птиц, листья деревьев и так далее. Кроме того, многие органы построены из повторяющихся структурных единиц: трубочки почек, сегменты фруктов и т. д. И конечно, на микроскопическом уровне ткани содержат тысячи или миллионы копий немногих основных типов клеток.
Рис. 22. Груша-монстр (Masters, 1869)
Если вследствие мутаций или изменений окружающей среды в развивающихся организмах образуются дополнительные морфогенетические зародыши, тогда некоторые структуры могут быть повторены большее число раз, чем обычно. Примером, знакомым садоводам, являются двойные цветки, содержащие добавочные лепестки. Иногда у человека младенцы рождаются с добавочными пальцами на руках или ногах. Много примеров ненормально умноженных структур можно найти в учебниках по тератологии — от телят с двумя головами до уродливых многоплодных груш (рис. 22).
По мере развития этих дополнительных структур регуляция происходит таким образом, что они более или менее полно объединяются с остальной частью организма: например, добавочные лепестки в двойных цветках имеют нормальные сосудистые соединения, а добавочные пальцы на руках или ногах — нормальные кровоснабжение и иннервацию.
То, что такое умножение структурных единиц должно было играть существенную роль в эволюции новых типов животных и растений, очевидно из структурных повторений у существующих организмов. Более того, многие структуры животных и растений, которые сейчас отличаются друг от друга, вполне могли развиться из изначально одинаковых единиц. Считается, например, что насекомые развились из существ, напоминающих примитивных многоножек, имеющих ряд более или менее одинаковых сегментов, каждый из которых несет одну пару ногоподобных придатков. Из этих придатков на передних сегментах могли развиться ротовая часть и щупальца или усики, а из самих сегментов, слившихся воедино, — голова. В хвостовой части некоторые из придатков могли видоизмениться с образованием структур, предназначенных для спаривания и кладки яиц. В сегментах брюшной области придатки были подавлены, но в трех грудных сегментах они сохранились и развились в ноги современного насекомого.[174]
Такая дивергенция изначально сходных хреод могла стать возможной, только если морфогенетические зародыши сегментов стали различаться по своей структуре; в противном случае все они продолжали бы связываться с помощью морфического резонанса с одними и теми же морфогенетическими полями. И даже у современных насекомых, если бы на ранних стадиях их развития не происходило такого расхождения сегментальных зачатков, нормальное различие между сегментами было бы утеряно. Действительно, это именно то, что, по-видимому, происходит у плодовой мушки дрозофилы в результате мутаций в удвоенном грудном генном комплексе: некоторые из них трансформируют структуры третьего грудного сегмента в структуры второго, так что мушка имеет две пары крыльев вместо одной (рис. 17); другие трансформируют брюшные сегменты в сегменты грудного типа, несущие ноги; а есть и такие, которые вызывают противоположный эффект, превращая грудные сегменты в сегменты брюшного типа.[175]
8.6. Влияние других видов
Те, кто практикует разведение животных и растений, давно заметили, что культурные разновидности время от времени дают потомство, напоминающее их диких предков. Более того, когда скрещиваются две определенные культурные разновидности, потомство иногда имеет признаки не кого-либо из родителей, а, скорее, диких предков. Этот феномен называют обращением (реверсией), или атавизмом.[176]
Подобным же образом в эволюции некоторые типы морфологических отклонений можно рассматривать как реверсии путей развития более или менее отдаленных диких видов. Например, ненормальное образование двух пар крыльев в мутантах дрозофилы с «двойной грудью» {рис. 17) интерпретировалось как отбрасывание назад к типу развития, характерному для четырехкрылых предков этих мушек.[177] Множество других примеров предполагаемого атавизма можно найти в литературе по тератологии.[178] Конечно, такие интерпретации могут быть лишь спекулятивными, но они не обязательно далеки от истины. Мутации или ненормальное окружение могли создать в эмбриональных тканях условия, сходные с теми, которые были у диких предков, с теми же морфогенетическими последствиями.
У большинства растений и животных лишь малая часть, быть может менее пяти процентов, хромосомной ДНК содержит гены, кодирующие белки данного организма. Функции огромного большинства молекул ДНК остаются неизвестными. Некоторые могут участвовать в контроле синтеза белка, некоторые — играть структурную роль в хромосомах, а некоторые могут состоять из «лишних» наследованных генов, которые более не проявляются (не экспрессируются). Было высказано предположение, что если мутация — например, из-за перестановки в структуре хромосомы — приводит к экспрессии таких латентных генов, неожиданно снова могут начать синтезироваться белки, характерные для далеких предков, в результате чего в некоторых случаях вновь появляются давно утерянные структуры.[179]
В рамках гипотезы формативной причинности, если какое-либо из таких изменений являлось причиной того, что морфогенетический зародыш принимал структуру и вибрационную картину, сходные с теми, которые были у какого-либо вида этого рода, он подпадает под влияние морфогенетического поля вида, даже если он вымер миллионы лет назад. Более того, этот эффект необязательно ограничен родовыми типами. Если в результате мутации (или по какой-нибудь другой причине) структура зародыша в развивающемся организме стала достаточно близкой к таковой у морфогенетического зародыша любого другого вида, современного или вымершего, он будет «настроен» на хреоду, характерную для этого другого вида. И если клетки способны синтезировать соответствующие белки, тогда система фактически будет развиваться под его влиянием.
В ходе эволюции очень близкие структуры иногда появляются как бы совершенно независимо в линиях, состоящих в более или менее отдаленном родстве. Например, среди средиземноморских сухопутных улиток виды, относящиеся к хорошо различимым родам, определяемым по их гениталиям, имеют раковины почти одинаковой формы и структуры; рода ископаемых аммонитов демонстрируют повторяющееся параллельное развитие раковин с килем и желобками, а подобный или идентичный рисунок крыльев встречается в совершенно разных семействах бабочек.[180]
Если мутация привела к тому, что организм «настроился» на хреоды других видов и, следовательно, в нем развиваются структуры, характерные для других видов, он вскоре будет уничтожен в ходе естественного отбора, если эти структуры уменьшают его шансы на выживание. С другой стороны, если он будет «поощряться» естественным отбором, доля таких организмов в популяции будет увеличиваться. Действительно, давления отбора, которые способствовали увеличению, могут сильно напоминать те, которые способствовали начальной эволюции этого особого признака у других видов. А иногда структурное сходство может поддерживаться даже просто само по себе, именно потому что оно позволяет организму копировать особей других видов. Таким образом, эволюционные параллелизмы могут часто зависеть как от «подбирания» одним видом морфогенетических полей другого, так и от параллельных давлений отбора.
