С другой стороны, сходные давления отбора могут приводить также к конвергентной эволюции избыточных подобных структур у различных видов посредством модификации разных морфогенетических полей. Но в таких случаях, если структуры не сильно похожи друг на друга во внутренних деталях и по внешней форме, они вряд ли могут взаимодействовать через морфический резонанс.
Согласно гипотезе формативной причинности, морфический резонанс и генетическая наследственность в совокупности объясняют повторение характерных путей морфогенеза в последовательных поколениях растений и животных. Более того, признаки, приобретенные в ответ на влияния окружающей среды, могут стать наследуемыми в результате сочетания морфического резонанса и генетического отбора. Морфология организмов может изменяться вследствие подавления или повторения хреод; и некоторые поразительные примеры параллельной эволюции можно объяснить «переходом» хреод от одного вида к другому.
Однако ни повторение, модификация, добавление или вычитание, ни перестановка существующих морфогенетических полей не могут объяснить источник самих этих полей. Тем не менее в процессе эволюции должны были появляться совершенно новые морфические единицы вместе со своими морфогенетическими полями: это поля органелл — основных типов клеток, тканей и органов, а также поля фундаментально различающихся типов низших и высших растений и животных.
Хотя генетические мутации и ненормальное окружение вполне могли предоставить случаи для первого появления новых биологических морфических единиц, формы их морфогенетических полей не могли быть полностью определены ни энергетической причинностью, ни ранее существовавшими формативными причинами (раздел 5.1). Можно лишь высказывать догадки о том, появилось ли любое данное морфогенетическое поле внезапно, в виде большого «скачка», или более постепенно, в последовательности меньших «скачков». Но в любом случае новые формы, принимавшиеся в этих «скачках», не могут быть объяснены в рамках научного подхода через предшествующие причины.
Происхождение новых форм можно приписать либо творческой активности силы, наполняющей собой природу и трансцендентной ей; либо творческому импульсу, присущему природе; либо слепому и бесцельному случаю. Но выбор между этими метафизическими возможностями никогда не мог быть сделан на основе какой-либо научной гипотезы, проверяемой опытным путем. Поэтому с точки зрения естественной науки вопрос об эволюционном творчестве можно лишь оставить открытым.
Глава 9. Движения и моторные поля
В предыдущих главах обсуждалась роль формативной причинности в морфогенезе. В этой и двух последующих главах речь пойдет о роли формативной причинности в управлении движением.
Некоторые движения растений и животных являются самопроизвольными (спонтанными); это означает, что они происходят без какого-либо определенного стимула извне. Другие движения совершаются в ответ на стимул из среды. Конечно, организмы пассивно отвечают на действие грубой физической силы: дерево может быть повалено ветром или животное может унести сильный поток воды, — но многие отклики активны и не могут быть объяснены как результат грубого физического или химического воздействия стимула на организм в целом: они выявляют чувствительность (сенситивность) организма к влияниям среды. Эта чувствительность обычно зависит от специализированных рецепторов или органов чувств.
Физико-химическая основа возбуждения таких специализированных рецепторов стимулом со стороны среды была выяснена весьма подробно; основательно исследованы также физиология нервного импульса, функционирование мускулов и других моторных структур. Но еще очень мало известно об управлении и координации поведения.
В этой главе предполагается, что как формативная причинность организует морфогенез через вероятностные структуры полей, которые определенным образом упорядочивают энергетически неопределенные процессы, так же она организует и движения и, следовательно, поведение. Подобие между морфогенезом и поведением сразу не очевидно, но его легче всего понять на примере растений и одноклеточных животных, таких как амеба, движения которых существенно морфогенетичны. Их мы и рассмотрим в первую очередь.
Обычно растения движутся путем роста.[181] Этот факт легче осознать, когда видишь их в ускоренной киносъемке: ростки вытягиваются и изгибаются к свету; разветвления корней устремляются вниз, в почву, а верхушки усиков и ползучих стеблей выбрасывают в воздух широкие спирали, пока не соприкоснутся с твердой опорой и не обовьются вокруг нее.[182]
Рост и развитие растений происходят под контролем их морфогенетических полей, которые сообщают растениям их характерные формы. Но ориентация этого роста в значительной степени определяется направленными стимулами силы тяжести и света. Факторы окружения влияют также на тип развития: например, в тусклом свете растения становятся белесыми, их побеги растут сравнительно быстро и становятся длинными и тонкими, пока не достигнут более яркого света.
Гравитация «чувствуется» благодаря ее действию на зерна крахмала, которые скатываются вниз и накапливаются в нижних частях клеток.[183] Направление, откуда приходит свет, обнаруживается путем дифференциального поглощения лучистой энергии на освещенной и теневой сторонах органов желтым пигментом каротеноидом.[184] Чувство «осязания», с помощью которого ползучие стебли и усики находят твердые опоры, может объясняться выделением простого химического вещества, этилена, с поверхности клеток при их механической стимуляции.[185] Изменение роста с ускоренного при недостатке света на нормальный зависит от поглощения света голубым белковым пигментом, называемым фитохромом.[186]
Ответы на эти стимулы включают сложные физико-химические изменения в клетках и тканях, а в некоторых случаях зависят от различий в распределении гормонов, таких как ауксин. Однако эти реакции не могут быть объяснены с помощью одних только физико-химических изменений, но могут быть поняты лишь с привлечением общих морфогенетических полей растений. Например, благодаря присущей им полярности растения производят на одном конце стебли, на другом — корни. Направленный стимул гравитации руководит этим поляризованным развитием так, что стебли растут вверх, а корни вниз. Действие гравитационного поля на зерна крахмала в клетках и соответствующие изменения в распределении гормонов действительно являются причиной этих ориентированных движений роста, но не могут сами по себе объяснить существование полярности; не объясняют они и тот факт, что главные стебли и корни реагируют диаметрально противоположным образом, а также различные особенности роста деревьев, трав, вьющихся и ползучих растений и особенности разветвления стебля и корневой системы различных видов. Все эти признаки зависят от морфогенетических полей.
Несмотря на то что большая часть движений растений происходит только в молодых растущих органах, некоторые структуры сохраняют способность двигаться даже тогда, когда они вполне созрели, например, цветы, которые открываются и закрываются каждый день, и листья, складывающиеся ночью. На эти движения влияют интенсивность света и другие факторы среды; они находятся также под контролем «физиологических часов» и продолжают происходить приблизительно раз в сутки, даже если растения помещаются в неизменяемые условия.[187] Листья или лепестки открываются, потому что специализированные клетки в «шарнирной» (hinge) области у их основания разбухают; и они закрываются, когда эти клетки теряют воду вследствие изменения проницаемости их мембран по отношению к неорганическим ионам.[188] Восстановление тургорного давления является активным процессом, требующим затрат энергии и сравнимым с ростом.
Помимо «сонных» движений листья некоторых растений движутся в течение дня в ответ на изменение положения солнца. Например, у голубиного гороха, Cajanus cajan, листочки, на которые падает солнце, ориентированы приблизительно параллельно солнечным лучам, что минимизирует площадь поверхности, подверженной интенсивному тропическому излучению. Но листья в тени ориентируются под прямыми углами к падающим лучам, тем самым улавливая максимальное количество света. Эти реакции зависят от направления и интенсивности света, падающего на специализированные узлы в листьях (листовые подушечки). В течение дня листья и листочки непрерывно приспосабливают свое положение к движению солнца по небу. Ночью они принимают свое вертикальное «спящее» положение: листовые подушечки чувствительны к гравитации так же, как и к свету.
