Это сугубо лесные обезьяны, которые, как предполагается, создают такие ассоциации в целях безопасности. Чаще объединяются сильно различающиеся морфологически виды, которые имеют отдельные отличия и в особенностях кормежки. Это позволяет кормиться без особого ущерба для дружественного вида. Так, при общем положительном отношении к фруктам усатая и белоносая мартышки более листоядны, тогда как кооперирующаяся с ними чубатая мартышка (С. pogonias) обычно предпочитает насекомых.
Отношения соподчинения в таких смешанных стадах сравнительно слабые. С колобусами или другими родами такие общительные виды встречаются также нередко. А мартышки Брасса (С. neglectus), живущие малочисленными группами (три-четыре особи), наоборот, стараются избегать контактов с другими родственными видами (известно, что они обязательно маркируют свою территорию).
Примером видов мартышек, группирующихся вокруг одного самца-вожака, может служить, в частности, мартышка Кэмпбелла (С. campbelli) — самая многочисленная обезьяна среди приматов Берега Слоновой Кости. Стадные группы этих животных состоят из вожака и нескольких взрослых самок, полувзрослых и детенышей обоего пола. Вожак здесь полностью контролирует и регулирует жизпь группы, оберегает своих подчиненных. Детеныш является предметом заботы не только матери, но и взрослых и полувзрослых самок («теток»). При появлении новорожденного стадо покидают молодые самцы, которые уводят и самок своего возраста. Детеныши появляются в начале сухого сезона — с ноября по январь.
В стаде краснохвостых мартышек (С. ascanius), состоявшем из 23 обезьян, было четыре взрослых самца. Здесь (Центральноафриканская Республика) тоже отмечена сезонность размножения с пиком в сентябре.
Нет возможности в кратком разделе даже упомянуть все виды этих живописных приматов. Ограничимся характеристиками подродов. В подроде мартышки Аллена (Аllenopithecus) лишь один вид (С. nigroviridis). Окраска волосяного покрова почти черная с желтыми полосами. Начиная от подбородка, вся нижняя сторона тела, как у многих мартышек, белая. Седалищные наросты более заметны, нежели у других видов мартышек. Плотная, коренастая обезьянка с относительно короткими конечностями.
За последние годы привлекает внимание экспериментаторов и приматологов карликовая мартышка, или талапойн, которую ряд авторов относят по величине тела, особенностям поведения и мимики к самостоятельному роду. В нашем описании это подрод (Miopithecus) с одним видом и четырьмя подвидами. Длина туловища 35–37 см, хвост немного длиннее — 36–38 см.
Это очень интересная обезьянка, несколько напоминающая саймири. Цвет — зеленоватый, на нижних частях тела — светлый. Торчащие в стороны бакенбарды — белые или желтые. Вокруг сравнительно больших глаз светлые, оранжевые пятна. Хвост имеет черную оконечность. Обитают в Рио-Муни, Габоне, Анголе.
Это более смышленые обезьянки, чем все остальные мартышки. Их отличием является сравнительно богатая мимика, позы, жесты, более разнообразная вокализация (11 групп звуковых сигналов), активный груминг, сравнительно высокая социальная организация. Стадные группы могут объединять до 150 и более обезьян, которые живут исключительно в лесах, иногда по берегам рек. Такое большое сообщество состоит из подгрупп трех типов: взрослые самки с детенышами и подростками, взрослые самцы с крупными молодыми, но не половозрелыми самцами, молодняк с одним взрослым самцом. В сезон спаривания группы несколько меняют свой состав. Самки этого вида необычайно агрессивны и, случается, нападают на самцов, порой убивая их. И все-таки защитником стада является самец.
По командному сигналу взрослого самца-вожака вся группа собирается на ночлег (всегда в определенном месте) или для перемещения. Во главе двигающегося стада взрослые самцы. Самки с детенышами обычно находятся в центре группы.
Продолжительность полового цикла самок в среднем была 33 дня. После менструации наступает набухание половой кожи — зримый сигнал готовности к спариванию. Самка становится половозрелой в 4,5 года, самцы — на 1–2 года позже. Продолжительность беременности — около 160 дней. Эти приматы способны хорошо адаптироваться к условиям неволи, где рекордный срок жизни был более 22 лет.
Мартышки, особенно зеленые, очень популярны в лабораториях всего мира. Широко используются почки зеленых мартышек как среда для культивирования вирусов, в частности вируса полиомиелита, из которого готовится эффективная вакцина против этой болезни. Пригодны мартышки и для многих других экспериментальных исследований.
Пять видов мартышек: диана с подвидами, красношерстная (С. erythrotis), краснобрюхая (С. erythrogaster), бородатая (С. hoesti), мартышка Преусса (S. preussi) — отнесены к приматам, которым ныне угрожает опасность уничтожения.
Иногда к роду мартышек причисляют красных обезьян (Erythrocebus patas), или патас, называя их «красными мартышками», что неверно (синоним их названия — «гусары»). Это не мартышки, о чем формально свидетельствует их родовое латинское наименование. Но дело не в формальности. Хотя патас и родственны мартышкам, ряд особенностей совершенно четко обособляет их: данные биохимии (иммунологические реакции, строение белков и др.), генетики (отличия в строении кариотипа), анатомии (патас крупнее мартышек, их череп имеет иное строение, самки значительно меньше самцов) и экологии. Красные обезьяны являются преимущественно наземными приматами. У них тонкие, длинные конечности, приспособленные для быстрого бега. Живут они, как правило, на открытых пространствах в травянистых и полупустынных районах Африки.
Детеныш красной обезьяны, или патас
Размеры туловища 58–75 см, хвост примерно такой же длины. Большие верхние клыки. Щечные пучки волос и усы светлые. Над глазами — черная полоса волос, которая уходит, расширяясь, к ушам. Нос несколько выступает, голова в теменной области вытянута, особенно сильно у самцов. Цвет шерсти красный, с беловатой окраской на животе и груди. В Сухумском питомнике, где красные обезьяны содержатся с 1966 г., установлено, что в неволе, при отсутствии солнечных лучей, цвет шерсти у них заметно бледнеет, становится розовым. Стоит, однако, побыть обезьянам в вольере, на солнце, и яркий красный цвет восстанавливается.
Четыре подвида патас в зависимости от мест обитания и деталей окраски (известны формы из прилегающих районов юга Сахары, из Камеруна, Судана, Танзании, Нигерии) иногда дифференцируются, вероятно, без достаточных оснований. Недавно выяснилось, что восточная ферма, считающаяся белоносой, имеет у самок белое пятно только в середине и на поздней стадии беременности. После родов и нормализации овариально-менструального цикла пятно на носу у самки становится черным, как и у самок западного подвида.
Красные обезьяны бегают с большой скоростью по земле, но неплохо могут лазать по деревьям. Нередко самец, почувствовав опасность, тревожно поднимается на задние конечности, да еще держа в руках какой-либо предмет. Хвост при этом упирается в землю, помогая сохранять вертикальное положение.
Группы красных обезьян чаще состоят из одного взрослого самца-вожака, нескольких самок с детенышами. Но бывают объединения и нескольких самцов, живущих довольно мирно. Вообще же это возбудимые обезьяны — драки внутри групп и стычки с другими стадами нередки. В волнении патас смешно подпрыгивает, выгибая корпус. В Камеруне средняя величина групп составляла 21 экземпляр.
Пища красных обезьян — растения, насекомые, яйца птиц, мелкие ящерицы. Обезьяны приносят вред, истребляя земляной орех, за что их уничтожают местные жители. Роды приходились на сезон ноябрь-январь (в Камеруне). Половозрелость самки наступает примерно в 2,5 года, самца? — на 1–2 года позже. Длительность беременности, по разным авторам, 170–213 дней. Число хромосом — 54. В неволе жили более 20 лет. Красные обезьяны весьма полезны в экспериментальных исследованиях.
Род макаков (Масаса) едва ли не наиболее изученный. Вместе с другими обезьянами рассматриваемого подсемейства, которые будут описаны ниже, его иногда отделяют от мартышек и красных обезьян на уровне самостоятельного подсемейства (на схеме 4 не принято). В пределах же трибы (группы родов) эти приматы, конечно, родственны.
О составе рода макаков: многочисленный в видовом отношении род, включающий на нашей схеме 18 видов. В руководстве Нейпир (1967) представлено только 12 видов. Однако в 1969 г. Д. Фуден (США) в обстоятельной монографии показал, что группа так называемых Целебесских хохлатых павианов в действительности является подлинными макаками. Так вместо одного вида этих короткохвостых обезьян (М. maurus) стало семь видов Целебесских, или сулавесских, макаков (на схеме 4 — последние семь видов). Данные Фудена убедительно подтверждены другими авторами разными методами, в частности многовариантными замерами анатомии черепов.
