О составе рода макаков: многочисленный в видовом отношении род, включающий на нашей схеме 18 видов. В руководстве Нейпир (1967) представлено только 12 видов. Однако в 1969 г. Д. Фуден (США) в обстоятельной монографии показал, что группа так называемых Целебесских хохлатых павианов в действительности является подлинными макаками. Так вместо одного вида этих короткохвостых обезьян (М. maurus) стало семь видов Целебесских, или сулавесских, макаков (на схеме 4 — последние семь видов). Данные Фудена убедительно подтверждены другими авторами разными методами, в частности многовариантными замерами анатомии черепов.
Родство видов в составе рода макаков в настоящее время спорно. По показателям анатомии ближе друг к другу яванский макак (М. fascicularis)[46], резус (М. mulatta), тайваньский макак (М. cyclopis) и японский макак (М. fuecata). На основании молекулярной систематики к резусу весьма близок свинохвостый макак, или лапундер (М. mestrina), с которым дает жизнеспособные гибриды, или, по другим данным, ассамский макак (М. assamensis).
Итак, в настоящее время принимается 18 видов макаков (иногда к ним прибавляют еще тибетского макака) почти с 50 подвидами. Это обезьяны, обитающие в основном в Азии (южная часть континента и многие острова). Исключением является макак магот (М. sylvana), распространенный, как упоминалось, в Северной Африке (Алжир, Марокко) и в Европе (район Гибралтара).
Макаки — приматы средних размеров: 40–75 см. Хвост по величине у разных видов различен: очень короткий — «обрубок» или наполовину короче тела, весьма длинный, а то и вовсе отсутствует (у магота). Голова округлая, лицевая часть выступает умеренно. Клыки большие. Имеются защечные мешки. Передние конечности короче задних или равны; пять пальцев с ногтями. Тело плотное. Волосяной покров обычно средней длины, густой, а у редкого львинохвостого макака (М. silenus) из Южпой Индии имеется и львиная грива, светлая борода и длинные волосы по обеим сторонам лица. У видов, живущих в суровых климатических условиях (у ассамского и японского макаков), более длинная и плотная шерсть. Лицо, как правило, безволосое. Цвета шерсти (и лица) у разных видов различны: желтый, бурый, коричневый, оливковый, черный. На груди и животе, на внутренних сторонах конечностей чаще светлая. У всех видов макаков диплоидное число хромосом — 42.
Живут макаки стадными группами. Это обитатели лесов, кустарниковых территорий, иногда гор, а иногда и городов.
Наиболее многочислен и широко распространен макак резус. Вероятно, мало найдется животных на Земле, научные названия которых были бы столь запутаны и вызывали бы так много недоразумений, как названия макаков резусов. Часто они неоправданно именуются Macacus rhesus. Ошибка возникла в результате давней и весьма запутанной истории, когда один натуралист, не зная, что этот вид обезьян уже открыт и обозначен, дал ему новое наименование. Но в 1921 г. два исследователя разобрались в сложной синонимии резуса и неоспоримо доказали необходимость именовать его по латыни Масаса mulatta, что и принято во всех руководствах по приматам[47]. Поскольку макак резус очень популярен в зоопарках и лабораториях, его неточное обыденное название (которое при правильном латинском обозначении не влечет за собой недоразумений) попало и в медицинскую науку. Именно на этих обезьянах, как помнит читатель, был открыт так называемый резус-фактор — вещество в крови обезьян и людей, имеющее важное биологическое и медицинское значение. Термин «резус-фактор» остался своеобразной данью номенклатурным трудностям приматологии. Тем не менее некоторые авторы научных трудов допускают ошибку, считая два латинских наименования обозначением двух разных видов обезьян, которых иной раз даже сравнивают. Известны случаи, когда одни и те же экспериментальные характеристики этих обезьян, фигурирующих под неодинаковыми названиями, оказывались существенно разными.
Макаки резусы
Макак резус — классическое лабораторное животное, на котором изучались десятки болезней человека, среди них — полиомиелит, желтая лихорадка, туберкулез и многие другие. Распространен этот примат на огромных территориях от Афганистана до восточной оконечности Южного Китая, в Индостане, Индокитае. Окраска шерсти желтая, желтовато-серая или с прозеленью. Лицо и уши светло-коричневого, телесного цвета. Длина хвоста равна половине длины туловища. Красноватые седалищные мозоли и красная половая кожа. Ежегодное явление у резусов — линька, связанная с гормональными изменениями и сезонностью размножения.
Стада резусов могут достигать больших размеров — около 200 особей, а возможно, и больше. Эти объединения состоят из семейных групп во главе с одним или несколькими самцами. Часто самки группируются вокруг одного взрослого самца. Имеются и самцы-отшельники (как у японских макаков и других обезьян), которые в одиночку или небольшими сообществами держатся отдельно; они могут присоединяться к группам с самками.
Резусы — довольно агрессивные обезьяны, однако частота конфликтов в группах зависит от экологических и других условий. В неволе она возрастает. Агрессия проявляется по-разному в лесу, в горах или при содержании в неволе, при введении в группу новых животных. В период спаривания агрессия повышается, особенно среди самцов. Считается, что агрессия способствует сохранению стадных взаимоотношений и отсюда — сплочению группы.
Стадная иерархия вполне выражена, хотя возможно, доминантная роль вожака не столь четко проявляется, как у павианов. У резусов обнаружены следующие виды господства: матери над детенышем, который (если это самец) может оказаться примерно в 6 лет в более высоком ранге, чем мать; старших братьев над младшими (до 5 лет); между взрослыми самцами; между взрослыми самками; взрослых самцов по отношению ко всей группе. Интересно, что при временном отсутствии вожака число конфликтов увеличивается. Еще одна любопытная деталь: альфа-самец в группе резусов отнюдь не является отцом всех или большинства детенышей — другие самцы едва ли не на равных тоже участвуют в размножении.
Макак резус — дневное животное. Однако специальное наблюдение за большим числом этих обезьян (399 экземпляров) на острове вблизи Пуэрто-Рико показало, что, хотя после захода солнца они устраивались на ночлег (в 185 спящих группах), вспышки активности отмечались на протяжении всей ночи. Наблюдалось кормление, игры, половое поведение, что усиливалось в полнолуние.
Жизнь резусов в лесах, вокруг деревень не отличается в основном от того, что известно о других приматах. Но резусы (и другие обезьяны) обитают и в городах, а также в районах культурных ландшафтов. За последние годы, когда их исконные места обитания осваиваются человеком, переселение в города обезьян усилилось. Интересно, что агрессивность у таких «горожан» выше, чем в естественных условиях. Городские резусы имеют постоянное место ночлега. Кормятся они не плодами и листьями, как в лесу, а хлебом и пищевыми отходами. К чужаку относятся более злобно, чем в лесу. При встречах они всегда доминируют над лесными макаками, даже самка из города господствует над самцом, живущим в лесу.
Вокализация резусов весьма разнообразна — и пронзительные крики, и воркование (с детенышем), и писк, и рычание. Очень любопытно, что резус устанавливает звуковые контакты не только с особями своего вида. В неволе общается с павианом, соседом по клетке, т. е. с представителями другого рода. Резусы активно общаются с помощью мимики, особенно в ситуациях запугивания. У них широко практикуется обыскивание, сигнализация жестами, позой и даже хвостом. Поднятый вертикально хвост — знак господства, хвостом же бьют по земле, а то и дразнят из клетки человека или животное. Случается, что хвостом резус помогает себе достать желанный предмет, причем не только еду. Эти обезьяны не боятся водоемов, отлично плавают, и делают это с удовольствием.
Как и другие макаки, резусы способны размножаться круглый год. Однако некоторая сезонность в частоте рождений в зависимости от условий жизни все же имеет место и у этих обезьян. Самки обладают ежемесячным менструальным циклом. У резусов длительность цикла в среднем равна 28–29 дням (у бурого макака — 30,7; у яванского — 31,3). Продолжительность беременности в среднем у резуса 165 дней, у бурого макака — 181, у яванского — 162. Рождается один детеныш, редко два (реже, чем двойни у человека, у которого один случай на 19 рождений). Известно, что самцы резусов (и японских макаков) в период половой активности на воле переходят из одной группы в другую, что может иметь важное значение для генетического обмена популяций. Половозрелость у резусов наступает в два с половиной — три года.
