Как же Thermoplasma справляется без клеточной стенки? Очень просто: роль периплазмы играет кислотная наружная среда. Обычно бактерии закачивают протоны через внешнюю клеточную мембрану в периплазму, ограниченную клеточной стенкой. Это небольшое периплазматическое пространство имеет кислую среду, что принципиально важно для хемиосмоса. Иными словами, бактерии обычно таскают с собой портативную кислотную ванну. А вот Thermoplasma и так живет в кислотной ванне, по сути дела, гигантской коммунальной периплазме, и собственная ванна им не нужна. До тех пор пока они могут поддерживать нейтральную среду внутри клетки, они могут пользоваться преимуществами естественного хемиосмотического градиента через клеточную мембрану. Так как же они сохраняют нейтральную среду внутри клетки? Ответ опять же прост: они активно выкачивают протоны из клетки, так же как все нормальные бактерии — путем клеточного дыхания. Иными словами, как и у большинства прокариотов, энергия, полученная с пищей, используется для закачки протонов против градиента концентрации, а обратный поток протонов в клетку используется для обеспечения работы АТФазы и синтеза АТФ.
В принципе отсутствие клеточной стенки не должно снижать энергетическую эффективность или размер генома у Thermoplasma. На практике, однако, термоплазмы имеют ряд регрессивных черт. Хотя они могут достигать пять микрон в диаметре, их геном размером от одного до двух миллионов букв кодирует только 1500 генов и является одним из самых маленьких бактериальных геномов; на самом деле, это самый маленький геном среди непаразитических организмов. Возможно, дополнительные усилия на поддержание низкой концентрации протонов внутри клетки снижают объем энергии, который Thermoplasma может позволить себе направить на репликацию генома[41].
Подведем итоги. Исключения — Mycoplasma и Thermoplasma — только подтверждают правило: сложность организации бактерий и архей ограничена необходимостью производить энергию через наружную клеточную мембрану. В целом бактерии не могут увеличиваться в размерах, потому что эффективность производства энергии быстро падает с увеличением объема клетки. Если они теряют клеточную стенку, которая ограничивает периплазму снаружи, протонный градиент будет рассеиваться более интенсивно, подрывая запасы энергии и делая бактерии более уязвимыми. Прокариоты, живущие без клеточной стенки, — мелкие регрессивные отшельники, пробивающиеся за счет паразитизма и брожения (Mycoplasma), или очень специализированные формы, живущие исключительно в условиях высокой кислотности (Thermoplasma). Теоретически эти две группы, потерявшие клеточную стенку, могли бы активно захватывать пищевые частицы, но на практике ни одна из них не выказывает ни малейшей склонности к хищническому образу жизни и фагоцитозу, которые характерны для эукариот. Нет у них и ядра или, если уж на то пошло, каких бы то ни было иных эукариотических признаков. Я попробую показать, что характерные черты эукариот связаны с наличием у них митохондрий.
Почему инсайдерские сделки приносят доход
Преимущество митохондрий в том, что они физически находятся внутри клеток хозяина. Вспомним, что митохондрии имеют две мембраны — наружную и внутреннюю, — которые ограничивают два разных компартмента — внутренний матрикс и межмембранное пространство. Во внутреннюю митохондриальную мембрану встроены дыхательные цепи и АТФазные комплексы, закачивающие протоны из внутреннего матрикса в межмембранное пространство (см. рис. 1). Таким образом, необходимая для хемиосмоса кислая среда находится внутри митохондрий и не влияет на другие аспекты функционирования клетки. (Строго говоря, она не кислая, так как протоны находятся в забуференном состоянии, но сути дела это не меняет.)
Если процесс производства энергии перенесен внутрь клетки, то внешняя клеточная стенка больше не нужна и может быть безнаказанно утрачена. Внешняя мембрана клетки, свободная от производства энергии, может специализироваться на других задачах — передаче сигнала, движении и фагоцитозе. Важнее всего, что перенос производства энергии внутрь клетки позволяет эукариотической клетке сбросить довлеющие над бактериями геометрические ограничения. Объем клетки эукариот в среднем в 10 000–100 000 раз больше объема клетки бактерий, но, в отличие от бактерий, эффективность дыхания эукариот не снижается с увеличением размера. Для повышения эффективности производства энергии эукариотическим клеткам нужно всего лишь увеличить площадь поверхности митохондриальных мембран, а это можно сделать, просто обзаведясь еще несколькими митохондриями. Перенос производства энергии внутрь клетки позволяет, во-первых, обходиться без клеточной стенки, а во-вторых, существенно увеличить объем клетки. В палеонтологической летописи отличить эукариотические клетки от бактерий нередко можно по одному лишь размеру — и этот большой размер появился по геологическим меркам внезапно, одновременно с переносом производства энергии внутрь клетки. Около двух миллиардов лет назад среди ископаемых вдруг появляются большие эукариотические клетки; надо полагать, что примерно тогда же появились и митохондрии, хотя их, конечно, в окаменелостях не разглядишь.
Итак, отбор, благоприятствующий маленькому размеру, действует на бактерии, но не на эукариот. По мере роста эукариотические клетки могут сохранять энергетический баланс, просто увеличивая число митохондрий, — так сказать, заводя больше свиней. Пока эукариоты находят достаточно пищи (корма для свиней), геометрические ограничения на них не действуют. Бактериям приходится расплачиваться за большой размер, а эукариотам он, наоборот, сулит преимущества, например позволяет менять поведение или образ жизни. Большой «энергичной» клетке не нужно все время реплицировать ДНК, она может тратить время и энергию на приобретение целого арсенала белкового оружия. Она может, как это делают клетки грибов, впрыскивать смертоносные ферменты в другие клетки и высасывать их содержимое. Она может стать хищником и заглатывать мелкие клетки целиком, а потом переваривать их внутри себя. Так или иначе, ей не нужно участвовать в Забеге на скорость репликации, конкурируя с себе подобными; главное для нее — хорошо питаться. Хищничество, архетипический образ жизни эукариот, связано с большим размером и преодолением энергетических барьеров на пути к нему. Приведу параллель из истории человеческих обществ: большие сообщества стали возможны с появлением земледелия. Когда людей много, нет нужды всем обеспечивать себя пищей, этим может заниматься часть общества, а другая часть будет собирать армию или изобретать новое оружие. Охотники-собиратели, которые не могли жить большими сообществами, неизменно оказывались в проигрыше.
Интересно, что у клеток хищничество и паразитизм, как правило, приводят к противоположным результатам. Как правило, паразиты регрессивны, и паразиты-эукариоты не исключение. Само слово «паразит» имеет уничижительный оттенок. Напротив, слово «хищник» ввергает в трепет. Хищничество нередко запускает эволюционную гонку вооружений, в которой хищник и жертва пытаются «перерасти» друг друга. Это явление получило название эффекта Черной королевы[42] — обоим участникам приходится бежать, чтобы сохранить разделяющую их дистанцию. Я не знаю ни одной бактерии, которая была бы хищником на эукариотический манер, то есть физически заглатывала бы жертву. Наверное, это неудивительно. Хищнический образ жизни требует значительных энергетических вложений; чтобы поймать и съесть кого-нибудь, нужно сначала привести себя в хорошую спортивную форму. На клеточном уровне для фагоцитоза, например, нужен динамичный цитоскелет и способность активно менять форму тела, а для этого нужно очень много АТФ. Таким образом, фагоцитоз возможен при соблюдении трех условий: способности менять форму тела (для этого нужно утратить клеточную стенку и приобрести очень динамичный цитоскелет), достаточно большого размера, позволяющего физически заглатывать жертву, и, наконец, наличия хорошего источника энергии.
Бактерии могут выжить без клеточной стенки, но не могут начать фагоцитировать добычу. Веллай и Вида, с которыми мы встречались чуть раньше, предполагают, что именно эти «дополнительные условия» фагоцитоза — большой размер и АТФ в большом количестве — и не дают бактериям перейти к хищничеству в эукариотическом стиле. Дыхание через наружную мембрану означает, что бактерии по мере увеличения размера производят все меньше и меньше энергии на единицу объема. Когда они «дорастут» до возможности физически заглотить другие бактерии, маловероятно, что у них останутся на это силы (читай: энергия). Хуже того, если клеточная мембрана специализируется на производстве энергии, то фагоцитоз, нарушающий протонный градиент, будет просто мешать жить. Бактерии в принципе могут обойти эти проблемы за счет брожения, так как для него мембрана не нужна. Но при брожении образуется значительно меньше энергии, чем при дыхании, а это может ограничить способность клеток жить за счет фагоцитоза. Веллай и Вида отмечают, что все эукариотические клетки, которые живут за счет сочетания брожения и фагоцитоза, являются паразитами, а значит, могут как-то иначе экономить энергию (например, за счет того, что сами не синтезируют нуклеотиды, аминокислоты и белки)[43]. Сэкономленная энергия уходит на фагоцитоз. Но, насколько я знаю, еще никто не пытался проверить эту гипотезу экспериментально, а сам Тибор Веллай, к сожалению, больше не занимается этой темой.
