Такая схема может показаться надуманной или слишком абстрактной, но это не так. Насколько быстрым и непрерывным может быть такой процесс в эволюционном плане, показали Джереми Тиммис и его коллеги из Аделаидского университета (Австралия) в статье, опубликованной в журнале Nature в 2003 г. Этих исследователей интересовали не митохондрии, а хлоропласты (органеллы, отвечающие за фотосинтез у растений), но во многих отношениях хлоропласты и митохондрии похожи: и те и другие являются полуавтономными органеллами, ответственными за производство энергии; и те и другие когда-то были свободноживущими бактериями и сохранили свой геном, хотя и маленький. Тиммис и коллеги обнаружили, что скорость переноса генов хлоропластов в ядро составляет примерно один перенос на каждые 16 тысяч семян табака Nicotiana tabacum. Может показаться, что это не так много, но одно растение табака производит до миллиона семян в год, то есть одно растение в каждом поколении образует более 60 семян, в которых по крайней мере один ген хлоропластов был перенесен в ядро.
Гены митохондрий переносятся в ядро сходным образом. Реальность такого переноса генов в природе подтверждается открытием дупликаций генов хлоропластов и митохондриальных генов в ядерных геномах многих видов — иными словами, один и тот же ген есть и в митохондрии или хлоропласте, и в ядре. Проект «Геном человека» показал, что у людей произошло по меньшей мере 354 отдельных, независимых переноса митохондриальной ДНК в ядро. Такие последовательности ДНК называются ядерно-митохондриальными последовательностями (numt). Ими представлен (по кусочкам) весь митохондриальный геном; некоторые кусочки многократно повторяются, а некоторые нет. У приматов и других млекопитающих эти последовательности регулярно переносились в ядро на протяжении последних 58 миллионов лет, и есть основания полагать, что этот процесс начался гораздо раньше. Поскольку ДНК в митохондриях эволюционирует быстрее, чем ДНК в ядре, последовательность «букв» в numts — это что-то вроде «капсулы времени», позволяющей судить о том, как выглядела митохондриальная ДНК в далеком прошлом. Надо заметить, что такие «чужеродные» последовательности могут изрядно сбить с толку; один раз их приняли за ДНК динозавров, а потом целой группе исследователей было очень стыдно.
Перенос генов продолжается по сей день и иногда попадает в поле зрения ученых. Например, в 2003 г. Клессон Тернер, тогда работавший в Национальном военно-медицинском центре имени Уолтера Рида (Вашингтон, США), и его коллеги показали, что спонтанный перенос митохондриальной ДНК в ядро вызвал у одного пациента редкое генетическое заболевание — синдром Паллистера-Холла. Однако какова роль таких генетических переносов в пантеоне наследственных заболеваний в целом, неизвестно.
В подавляющем большинстве случаев перенос генов происходит в одном и том же направлении. Вспомним первого эукариота. Если клетка-хозяин погибает, ее симбионты — протомитохондрии — снова оказываются в окружающей среде. Там они могут погибнуть, а могут выжить, но как бы то ни было, эксперимент по сосуществованию не удался. С другой стороны, если одна митохондрия погибнет, но в клетке-хозяине останется другая, то химера в целом останется жизнеспособной. Как мы уже говорили, выжившей митохондрии нужно будет просто поделиться на две. Каждый раз, когда митохондрия погибает, ее гены, оказавшиеся в клетке-хозяине, потенциально могут включиться в его хромосому за счет обычной генетической рекомбинации. Иначе говоря, в такой клетке стоит генетический «храповик» — перенос генов возможен от митохондрии к хозяину, но не в обратном направлении.
Что происходит с генами, которые подвергаются переносу? Билл Мартин, с которым мы встречались и в первой, и во второй части этой книги, утверждает, что процесс переноса генов может объяснить происхождение эукариотического ядра. Чтобы понять, как, нам нужно вспомнить две вещи. Во-первых, вспомните, что согласно водородной гипотезе Мартина эукариотическая клетка появилась в результате союза архея и бактерии. Во-вторых, вспомните (или загляните в главу 6), что плазматические мембраны архей и бактерий имеют в своем составе липиды разных типов. Подробности нас сейчас не интересуют, просто подумайте, какие мембраны вы бы ожидали увидеть у первого эукариота. Клетка-хозяин, будучи археем, должна иметь архейные мембраны. Митохондрии, будучи бактериями, должны иметь бактериальные мембраны. Так что же мы видим? Все эукариотические мембраны имеют бактериальную природу, как по структуре липидов, так и по многим деталям включенных в мембрану белков (как белков, образующих дыхательную цепь, так и схожих белков в ядерной мембране). Это относится к плазматической мембране клетки, митохондриальным мембранам, другим внутренним мембранным структурам, а также к двойной ядерной мембране. На самом деле, от исходной архейной мембраны у эукариот не осталось и следа, хотя все остальные признаки практически наверняка говорят о том, что исходная клетка-хозяин действительно была археем.
Такое удивительное единообразие там, где можно было бы ожидать разнобоя, заставило некоторых исследователей усомниться в водородной гипотезе, но Мартин считает, что эта кажущаяся аномалия, наоборот, сильная сторона его теории. Он предполагает, что гены, необходимые для производства бактериальных липидов, были переданы клетке-хозяину вместе с многими другими. Надо полагать, если гены сохранили функциональность, то их продукты продолжали выполнять свои обычные функции, то есть занимались производством липидов; и скорее всего так и было. Но могло быть одно отличие — клетка-хозяин могла потерять способность прицельно доставлять белки в определенные места в клетке (точная доставка белков происходит за счет «адресной» последовательности, которая различается у разных видов). Это значит, что она по-прежнему могла производить бактериальные продукты, такие как липиды, но не знала точно, что с ними делать и, в частности, куда их посылать. Липиды, конечно, нерастворимы в воде, и поэтому, если не отправить их в существующую мембрану, они просто превратятся в липидные пузырьки — шарообразные капельки с водянистым пространством внутри. Такие капельки сливаются между собой, как мыльные пузыри, превращаясь в вакуоли, трубочки или уплощенные везикулы. У первого эукариота эти везикулы могли просто сливаться прямо там, где образовались, около хромосомы, образуя при этом непрочные мешковатые мембранные структуры. Но именно так и выглядит сегодня ядерная мембрана! Это не непрерывная двойная мембранная структура, похожая на митохондрии или хлоропласты, а структура, состоящая из нескольких уплощенных везикул, которые переходят в другие мембранные системы клетки. Более того, когда современные эукариотические клетки делятся, ядерная мембрана «растворяется», позволяя разойтись хромосомам, предназначенным для дочерних клеток; а вокруг хромосом в дочерних клетках образуется новая ядерная мембрана. Это происходит за счет слияния, похожего на то, о котором говорит Мартин, а кроме того, новая мембрана, как и предсказывает теория, переходит в другие мембранные системы клетки. Таким образом, согласно Мартину, перенос генов объясняет происхождение ядерной мембраны, а также всех остальных мембранных систем эукариотических клеток. Все, что было нужно, — это некоторая заминка, пространственная путаница, приостановка процесса транспортировки липидов.
Нам нужно сделать еще один шаг: понять, каким образом стала «бактериальной» наружная мембрана клетки, иными словами, как «архейные» липиды сменились бактериальными. Так как же? Надо полагать, что если бактериальные липиды давали клетке какое-либо преимущество, например большую текучесть или способность адаптироваться к разным условиям окружающей среды, то клетка с бактериальными липидами в мембране имела бы успех. Тогда замену архейных липидов на бактериальные обеспечил бы естественный отбор, причем без всяких эволюционных новшеств, просто за счет перетасовки имеющихся компонентов. Возможно, однако, что некоторые эукариоты произвели замену лишь частично. Интересно было бы знать, есть ли примитивные эукариотические клетки с рудиментами характерных для архей липидов в мембранах. На такую возможность указывает тот факт, что практически все эукариоты, включая грибы, растения и животных (и нас), все еще имеют гены, необходимые для производства изопренов — базовых углеродных строительных блоков липидов архей. Мы больше не используем их для строительства мембран, но они идут на формирование целой армии изопреноидов, также известных под названием терпеноиды или терпены. К ним относятся любые структуры, состоящие из связанных изопреновых единиц; вместе они образуют самое обширное семейство природных соединений, насчитывающее более 23 тысяч описанных структур. Среди них есть стероиды, витамины, гормоны, ароматические вещества, пигмент и несколько полимеров. Многие изопреноиды имеют сильный биологический эффект и активно используются в фармацевтических исследованиях; изопреноидом является, например, Taxol — получаемое из растений лекарство против рака. Так что мы не утратили механизмы производства архейных липидов; если уж на то пошло, мы обогатили и разнообразили их.
