В последующие десятилетия эти данные о возможности спонтанной активности в цнс насекомых получили широкое экспериментальное подтверждение. По представлениям Рёдера, нервные элементы, лежащие в основе спонтанного и рефлекторного поведения, различаются, в частности, по порогу возбудимости. Порог раздражения первых может быть настолько низким, что инстинктивная реакция способна осуществляться помимо видимых внешних раздражителей.
Влияние уровня возбуждения в соответствующих нервных центрах на характер протекания инстинктивных реакций было подтверждено работами немецких ученых Э. фон Хольста и У. Сент-Поль (1960). В зависимости от локализации раздражаемой током структуры ствола мозга кур они наблюдали либо элементарные поведенческие реакции (клевание, повороты головы), либо сложные акты поведения (ухаживание за отсутствующими самками). Сложные реакции протекали менее константно, чем простые. Они зависели от состояния животного, от предшествующих стимулов от параметров тока и всей совокупности действующих на птицу стимулов. Например, при слабом токе петух бросался на чучело хорька, на которое до этого не обращал внимания, а при усилении тока такая же реакция проявлялась на неспецифический раздражитель — кулак.
Гидравлическая модель.Лоренц предложил гипотетическую модель осуществления реакций типа завершающих актов, общие принципы которой он заимствовал из гидравлики. В настоящее время гидравлическую модель можно считать глубоким анахронизмом в этологии, представляющим лишь исторический интерес. Ввиду этого мы остановимся на ней очень кратко (рис.1).
Накопление «специфической энергии действия» представлено в модели в виде постепенного накопления воды в резервуаре.
Рис. 1. Схема гидравлической модели для объяснения регуляции поведения (см. Меннинг, 1982)
1 — кран, 2 — резервуар, 3 — клапан, 4 — пружина, 5 — чашка весов, 6 — лоток 7 — шкала
Давление жидкости внутри него все время повышается. Отток жидкости из резервуара (аналогизируемый с активностью животного) возможен по трубам, которые блокируются клапаном. Этот клапан может открыться при достаточно большом давлении (накоплении жидкости в резервуаре), а также при воздействии извне — при действии тяжести гири, приложенной к клапану. Такое внешнее воздействие аналогизируется с влиянием внешних раздражителей, специфичных для данного поведенческого акта. Нарастающее давление и действие внешней силы направлены одинаково и могут суммироваться. Чем больше жидкости набралось в резервуаре, тем меньше усилий нужно приложить извне, чтобы открыть клапан, а иногда клапан может открыться и без внешнего воздействия. Этот момент моделирует появление активности «вхолостую», возникающей без видимых внешних сигналов. Эта аналогия может быть продолжена. Если клапан открылся лишь немного, жидкость будет вытекать слабо и попадет только в область нижнего отверстия специального наклонного лотка. Если же клапан откроется сильнее — жидкость потечет сильнее и попадет и на следующие отверстия. Этот лоток с отверстиями аналогизируется с разными типами двигательной активности, относящейся к данному поведенческому акту. Самое нижнее отверстие соответствует активности с наиболее низким порогом — например, некоторым проявлением поискового поведения. Другие отверстия соответствуют иным формам активности, обладающим более высоким порогом. Если резервуар опорожняется, т. е. иссякает; «специфическая энергия действия», — данное поведение больше продолжаться не может.
Современная оценка гидравлической модели Лоренца.В определенных пределах предложенная Лоренцем модель хорошо описывает феноменологию инстинктивных действий, а также циклические изменения, происходящие в реактивности нервной системы животного к внешним раздражителям — снижение порога совершения действия, если оно долго не выполнялось, восстановление готовности к инстинктивным действиям после перерыва и возможность появления реакций на неспецифические раздражители. В течение некоторого времени она являлась стимулом к развитию новых исследований. Однако наряду с этим модель Лоренца неоднократно подвергалась критике, отчасти необоснованной, но отчасти и справедливой (например, механистичность построения). При создании модели принимаются в расчет лишь самые общие черты, отражающие схему работы моделируемой системы, а также ее соответствие известным из опыта фактам. Другое дело, что предложенная Лоренцем модель, хорошо объясняя очень многие из известных фактов, объяснить другие была не в состоянии. Однако это свидетельствовало лишь о том, что представление о запасании «специфической энергии действия» имеет ограниченное применение, и соответствующие термины и понятия не универсальны.
Анализ применимости модели Лоренца к описанию поведения в сопоставлении с другой моделью, предложенной Дейчем, можно найти в книге Меннинга (1982). Плодотворность применения модели Лоренца мы иллюстрируем в гл.5 на примере анализа поведения кошек, выполненного Лейхаузеном.
Современная оценка концепции Лоренца о врожденном разрешающем механизме опирается на большое количество экспериментальных фактов, полученных в последние годы. Подробный обзор современных взглядов по этим вопросам приводится в книге Меннинга.
Очевидно, что и «специфическая энергия действия» и ключевые стимулы — это понятия, которые в переводе на язык современной нейрофизиологии выражаются такими терминами, как «специфическое побуждение», активация той или иной мотивационной системы, а также видоспецифическая избирательность перцепторного аппарата.
Развитие концепции К. Лоренца в работах Тинбергена
Представления Лоренца, заложившего основы этологии, развил голландский ученый Н. Тиберген. В 50-е годы Тинберген был приглашен в Оксфордский университет, где и была проведена большая часть его исследований. Работы Тинбергена и его учеников образовали особое направление, которое известно как английская школы этологии.
Тинбергену принадлежит разработка иерархической модели поведения, которая в большей степени учитывала физиологические данные, чем исходная модель Лоренца. На базе этой модели он выделил некоторые формы конфликтного поведения и высказал гипотезу о их механизмах.
Тинберген и его ученики в течение многих лет систематически исследовали в природных условиях поведение ряда видов насекомых и птиц. Классическим объектом их лабораторных исследований стала трехиглая колюшка — легко содержащийся в неволе вид пресноводных рыб. Репродуктивное поведение колюшки послужило моделью для выявления многих важных принципов организации поведения животных. Особое значение приобрели их работы по колониальным морским птицам. Они явились основой многих современных представлений о сообществах животных и факторах, регулирующих их структуру, а также о коммуникативном значении ряда поведенческих актов. Кроме того, они способствовали изучению проблемы многообразных форм приспособления животных к борьбе с хищниками, которая накладывает отпечаток практически на все стороны поведения. Впоследствии эта проблема изучалась и на других животных, Последовательное применение сравнительного метода и остроумные полевые эксперименты способствовали выделению приспособительного значения поведенческих признаков и их эволюционного происхождения. Рассмотрим основные направления работ Тинбергена.
Иерархическая теория инстинкта
Основой для разработанной Тинбергеном модели поведения послужили следующие факты. Известно, что между различными стереотипными двигательными реакциями существует ряд закономерных отношений. В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений появляются совместно — они характеризуют определенное внутреннее состояние животного и проявляют общие флюктуации порога поведенческой реакции. Повышение порога реакции А поднимает порог реакции В (и наоборот), а это свидетельствует о том, что обе они зависят от общего функционального «центра». Наблюдая за сложными поведенческими комплексами действий, можно видеть некоторую регулярность в последовательности проявления тех или иных действий. В качестве примера можно привести агрессивные столкновения рыб за раздел территории. У многих костистых рыб, в том числе и у цихлид, им почти всегда предшествует демонстрация запугивания. Причем у одних видов эти столкновения следуют за очень коротким периодом запугивания; а у других — за весьма разнообразными демонстрациями запугивания, серьезное агрессивное столкновение с ранениями следует лишь в том случае, если силы обоих самцов равны. Наконец, у третьей группы видов настоящие драки уже не наблюдается, и крайне ритуализированная церемония запугивания выполняется до полного истощения одного из соперников, что и решает спор.
